==================================== Механика бега. Филогенез непарно- и парнокопытных - одна из наиболее изученных страниц летописи класса млекопитающих. Тем не менее, вопросы о положении этих отрядов в системе, о взаимосвязях с другими отрядами и о непосредственных предках этих групп все еще окончательно не разрешены. Мало известно и о первичном образе жизни этих групп животных. Однако очень вероятно, что в обеих группах независимо развивается копытохождение как приспособление к быстрому бегу, при котором конечности узко специализируются в локомоторной функции. Эта специализация приводит к уменьшению разнообразия возможных движений, характерных для более древних млекопитающих, и к образованию дополнительного сегмента, удлиняющего конечность (отрыв кисти и стопы от земли и их удлинение). Предки копытных, по всей вероятности, были первично лесными животными (Ковалевский, 1874, 1875; Simpson, 1951; Габуния, 1956; Трофимов, 1956, и др.). Заросли кустарникового подроста, сильное нагромождение обломков деревьев и ветвей создавали всевозможные препятствия, затруднявшие бег этих животных. Возможно, что у предков копытных, еще мало приспособленных к бегу, как и у первичных млекопитающих, скоростным аллюром был примитивный рикошетирующий прыжок, во время которого задние конечности заносились вперед пропорционально величине прыжка. В момент перепрыгивания через препятствие при этом аллюре задние конечности оказывались под телом животного, что затрудняло прыжок. Поэтому приспособление к бегу в лесных местообитаниях вело к торможению заноса задних конечностей вперед вплоть до приземления на передние конечности, а тем самым возникал новый асимметричный аллюр - галоп, который и стал в результате скоростным асимметричным аллюром всех современных копытных (латеральный, диагональный, тяжелый, легкий и т. д.). Дальнейшее усовершенствование копыт с редукцией боковых лучей, уменьшением площади опоры, вероятно, возникает в связи с приспособлением к бегу на открытых пространствах (степи, пустыни и т. д.), где особенно необходима была специализация в быстром беге. Эта специализация обеспечивалась не только упрощением конечностей, но и прогрессом всей организации копытных. В результате копытные вторично смогли осваивать разные местообитания, имея уже крайне редуцированную стопу и кисть (сохранение одного или двух лучей из пяти). Многократное освоение разных местообитаний могло происходить в каждой группе своими путями, поэтому исследование механики движения и изучение особенностей строения скелета и мышц могут служить основой для расшифровки путей приспособления к разным формам бега в этих группах млекопитающих. В моем распоряжении для исследования форм бега у копытных имелся далеко неравноценный фактический материал. Поэтому приводимые ниже направления приспособления к бегу, естественно, не претендуют на полноту. Однако, мне кажется вероятным, что основные направления специализации к наземной локомоции этих групп млекопитающих они все же охватывают. Механика бега непарнокопытных. У непарнокопытных мне удалось исследовать рапид киносъемки бега трех видов семейства лошадей: домашней лошади (Equus caballus), зебры (Е. quagga chapmani), кулана (Е. hemionus onager), а из семейства тапиров - американского тапира (Tapirus americanus). Анализ рыси и галопа тапира, рыси кулана, рыси и галопа лошади в первом приближении позволяет судить о филогенетическом направлении изменений механики бега непарнокопытных. Объясняется это тем, что тапиры - реликтовые обитатели лесных и тростниковых зарослей, по всей вероятности, бегают так, как бегали предки лошадей, жившие в лесных зарослях. Олень. Фото, фотография картинка копытные животные Рассматривая работу конечностей в двух фазах - опоры и переноса, можно видеть, что в фазе опоры при быстрой рыси у тапира угол голеностопного сустава меняется от 87 до 158°,2 у кулана - от 106 до 123°, а у лошади - от 125 до 147°, т. е. если сравнить размах движения в этом суставе у тапира и у представителей семейства лошадей, обращает на себя внимание, что у лошадей в фазе опоры сильно сокращается общий размах движения в голеностопном суставе - от 70° у тапира до 20-25° у лошади. Кроме того, сравнение минимальных показателей углов голеностопного сустава свидетельствует о прогрессивном выпрямлении его в атом ряду непарнокопытных (87° у тапира, 106° у кулана и 125° у лошади). В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в голеностопном суставе у тапира достигают 110°, а у лошади и кулана не превышают 70°. Размах движения в коленном суставе и в особенности в тазобедренном по кинокадрам измерить значительно труднее, так как положение бедренной кости, составляющей одну из сторон угла, определяется приблизительно. Положение таза и тазобедренного сустава также определяется приблизительно, что еще больше затрудняет точность измерения углов. Поэтому недостоверные различия в размахе движения в коленном суставе в фазе опоры опускаются. В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в коленном суставе у тапира приближенно равны 80-85°, а у кулана и лошади - 30-60°. Размах сгибательно-разгибательных движений в тазобедренном суставе у тапира примерно равен в фазе опоры 60°, а у лошади и кулана - всего 10-15°, в фазе же свободного переноса у тапира - 65-70°, а у однокопытных - 20-25°. Сравнивая галоп тапира и лошади (рис. 71 и 74), можно отметить некоторое уменьшение различий размаха движения в суставах задней конечности, так как у лошади они увеличиваются по сравнению с рысью, а у тапира уменьшаются. Тем не менее общий характер различий как при рыси, так и при галопе сохраняется приблизительно таким же, т. е. у тапира наблюдается заметно больший размах сгибательно-разгибательных движений в суставах задних конечностей, чем у лошадей и куланов. Разница в размахе движения в суставах передней конечности определяется несколько труднее, чем для суставов задней конечности. Однако сравнение рисунков галопа и рыси этих животных показывает, что и для них можно отметить те же различия, т. е. у лошадей по сравнению с тапиром сокращается размах движения в суставах также и передних конечностей. Кроме различий в сгибательно-разгибательных движениях, в суставах конечностей у тапиров по сравнению с лошадьми при галопе наблюдаются заметно более выраженные вертикальные колебания центра тяжести. При экспериментальном прогоне тапира и пони 3 на круговом манеже Ереванского зоопарка оказалось, что у пони вертикальные перемещения холки по отношению к земле не достигали 6% высоты ее в холке, а у тапира были не менее 14%. Сравнивая рысь и галоп тапира, можно отметить, что при галопе вертикальные перемещения центра тяжести у него заметно больше, чем при рыси. У лошадиных же наоборот. Доказывается это и анализом киносъемок, и анализом следов. Так, при анализе следов выяснено, что при самой быстрой рыси у кулана свободный полет достигает 150 см и даже 175 см, а при галопе - 150-165 см, т. е. фактически свободный полет кулана при галопе не превышает таковой при рыси. Вычисления скорости бега по анализу кинокадров показали, что при самой быстрой рыси скорость бега кулана не превышает 45 км/час, а при галопе достигает даже 80 км/час. Кроме приспособления к быстроте бега, для однокопытных по сравнению с тапирами характерно приспособление к большей выносливости. К сожалению, непосредственных опытов по исследованию выносливости тапиров не имеется. О выносливости же однокопытных можно судить по рекордам длительности и протяженности бега домашних лошадей и по наблюдениям за куланами в природе. Так, при поимке месячного куланенка его гнали на девяти подставных лошадях и смогли загнать только на 120-м км (Колмаков и Васильев, 1936). Наблюдения весной 1962 г. за косяком куланов также показывают исключительную выносливость куланов. Приведу запись одного из наблюдений. 6 мая 1962 г. за четыре часа косячный жеребец восемь раз отгонял пришлых самцов. Все восемь раз, для того чтобы выгнать соперника, ему приходилось обегать весь косяк, состоящий из 147-149 самок с молодняком. Два раза бег вокруг косяка длился более 10 мин. Скорость бега во время преследования приближалась к 80 км/час (рассчитана при анализе киносъемок). Кроме того, за этот же период жеребец шесть раз гонял кобыл и сделал четыре садки. Один раз ему удалось догнать пришлого самца, и он дрался с ним в течение 3-4 мин. В продолжение этих четырех часов на отдых и пастьбу жеребец затратил не более 7-8 мин. Таким образом, косячный жеребец фактически не имеет ни минуты покоя. Такой бурный режим он выдерживает в течение нескольких суток, затем обычно у него отбивают часть косяка или менее утомленный соперник занимает его место (Соломатин, 1964, 1965). Подводя итоги сравнительной механики бега тапиров и представителей семейства лошадей при разных аллюрах, можно отметить следующее. Обитание в лесных зарослях, богатых многочисленными препятствиями в виде веток и поваленных стволов деревьев, кустов и др., приводило к тому, что тапиры при медленном движении рысью приспосабливались к максимальным подтягиваниям конечностей при минимальных перемещениях центра тяжести. При галопе тапиры перепрыгивают через препятствия, высоко поднимая центр тяжести и не столь сильно подтягивая конечности. Поэтому у тапиров при рыси наблюдаются большие размахи движения в суставах конечностей и меньшие перемещения центра тяжести, чем при галопе. У представителей семейства лошадей препятствия при беге встречаются в виде исключения, и поэтому увеличение размаха движения в суставах конечностей производится для повышения скорости движения, т. е. при галопе. Одновременно высокие скорости движения требуют максимальной экономичности, которая достигается путем резкого сокращения вертикальных колебаний центра тяжести во время галопа. При рыси же вертикальные перемещения центра тяжести облегчают перенос конечностей через неровности почвы. Меньшие скорости бега, достигающиеся при рыси, не предъявляют таких повышенных требований к уменьшению вертикальных перемещений центра тяжести, и они как в абсолютных, так и в относительных показателях становятся заметно большими. Приведенные различия бега характеризуют два основных направления специализации непарнокопытных в наземной локомоции. Форма бега, свойственная тапирам, именуется "таранной", а однокопытным - "скоростной". Обе эти формы бега появляются также у парнокопытных. Так, таранная форма бега вырабатывается у свиней. Обитание тапиров и свиней в густых зарослях наложило отпечаток не только на тип сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, но и на весь облик животного, которое на бегу должно раздвигать густой кустарник головой. Для таких животных характерны: глубоко посаженные глаза, прикрытые гребешком, углубленные в складку уши, "суженный" тип экстерьера. Механика бега парнокопытных. В отличие от непарнокопытных, число видов и родов которых в современной мировой фауне весьма ограничено, разнообразие современных парнокопытных очень велико. Естественно, что и разнообразие путей специализации в беге у них тоже значительно большее, чем у непарнокопытных. Филогенетические изменения парнокопытных, как и непарнокопытных, связаны с прогрессивным усовершенствованием локомоторной функции конечностей. На всех этапах специализации в беге появлялись группы, связанные с разными местообитаниями: лесными, скальными и открытыми пространствами. На открытых пространствах бег был единственным способом спасения от хищников, поэтому в таких местообитаниях вырабатывался быстрый и выносливый тип бега (скоростной тип бега), аналогичный таковому непарнокопытных. В лесу и на скалах точно рассчитанные прыжки и резкие повороты нередко имеют большее значение, чем скорость бега. Поэтому освоение скальных, лесных и кустарниковых местообитаний первично, а нередко, вероятно, и вторично, вело к уменьшению скорости бега. Строгая приуроченность к какому-либо из указанных местообитаний предъявляет определенные требования к механике бега. Однако, по всей вероятности, пути приспособления даже к идентичным условиям могут быть совершенно несходными. Кроме того, открытые пространства, лес, скалы бывают очень разными по типу. Так, к открытым пространствам относятся некоторые типы тундры, степи, полупустыни и пустыни. Естественно, что механика движения в тундрах, где более восьми месяцев лежит снег, должна отличаться от таковой в степях. К тому же следует учесть, что и типы тундр весьма неоднородны. Трудно сравнивать условия бега и в пустынях, как например бег в песках с бегом на такырах, или в каменистых пустынях и т. д. Однако все это разнообразие вариантов открытых пространств сглаживается основным требованием к механике бега - приспособлением к быстроте и выносливости, как единственному способу спасения от хищников. Лошади на о. Пасха. Фото, фотография картинка животные Разнообразны и лесные местообитания. Высокоствольный редкий лес дает возможность развивать довольно большие скорости бега, а густая поросль, кустарники резко ее замедляют. Наличие многочисленных стволов поваленных деревьев и ветвей в лесу превращает бег животного в "бег с препятствиями". Таким образом, требования к механике движения копытных, приуроченных к лесным местообитаниям, очень различны. Возможность скрыться от хищника в лесу заметно больше, чем в открытых местообитаниях. Стремительно перебежав от одного густо заросшего участка к другому, животное скрывается от взглядов преследователей. Поэтому если для лесных местообитаний приспособление к скорости еще сохраняет свое значение, то выносливость приобретает второстепенное значение. Скальные местообитания тоже весьма разнообразны. Сильно изрезанные ущельями отроги гор с выходами скал приводят к необходимости перепрыгивать со скалы на скалу, преодолевая большие расстояния. Один такой удачный прыжок может сделать бессмысленным для хищника дальнейшее преследование копытного. В скалах скоростной бег может оказаться просто опасным, каждый прыжок производится с места, с точным расчетом расстояния. Поэтому приспособление к скальным местообитаниям ведет к уменьшению скорости бега. Требования к выносливости в этом случае тоже сильно уменьшены, и взамен этого животные становятся способными осуществить большие, точно рассчитанные прыжки. Факторы, влияющие на изменения механики движения, не могут быть ограничены только выбором местообитаний. Разная масса тела (от 1 кг до нескольких тонн), особенности типа питания могут иметь очень большое значение для изменения механики движения. Как наиболее яркий пример влияния одного из этих факторов можно привести тип питания жирафы. Добывание листвы с кроны деревьев приводит к заметному удлинению конечностей жирафы. Удлинение конечностей в свою очередь ведет к изменению условий механики движения хотя бы потому, что при одинаковых углах шага более длинные конечности в фазе опоры приводят к увеличению диапазона вертикальных перемещений центра тяжести. Немалое значение, вероятно, имеет и предшествующая история группы, благодаря которой пути изменения механики движения могут отличаться даже при идентичных направлениях специализации. Анализ разных направлений механики движения особенно затруднен в связи с отсутствием специальных опытов и разнородностью исходного фактического материала. Тем не менее различия в механике бега крайних вариантов столь велики, что достаточно четко дифференцируются. Для установления критериев разных типов механики движения в первую очередь следует рассмотреть выносливость и вертикальные колебания центра тяжести. О различиях в выносливости можно судить по серии наблюдений над животными, приспособленными к одному из местообитаний (скалы, леса и открытые пространства). Из представителей парнокопытных, приспособленных к обитанию в открытых пространствах, мне пришлось наблюдать сайгаков (Saiga tatarica) и северных оленей (Rangifer tarandus). Группа сайгаков при преследовании их на мотоцикле со скоростью 40 км/час бежала без отдыха и без видимых признаков утомления в течение нескольких часов. Когда из группы выгнали на такыр трехлетнего самца и гоняли его со скоростью 75-80 км/час, он выдержал такое преследование в течение 15-16 мин., после чего упал в полном изнеможении. По С. С. Соколову (1951), со скоростью 80 км/час сайга бежала 15 мин. Спугнутые выстрелом северные олени (семь самцов от трех до восьми лет) преследовались лайкой в течение 35-40 мин., и все это время они бежали галопом со скоростью не менее 60 км/час. При преследовании же на вертолете двух 6-7-летних безоаровых козлов удалось установить, что они развивают скорости не более 45-46 км/час и при такой скорости бега уже на 5-6-й минуте падают в полном изнеможении. Бежали эти козы по хорошо вытоптанной тропе с небольшим уклоном (около 5-6°) вниз. При учетах с вертолета копытных Хосровского заповедника один самец пятнистого оленя 5-6-летнего возраста отделился от стада и пробежал вдоль склона около 6 км за 6 мин. Пробегал олень через несколько участков леса и ряд опушек, по краям которых имелись заросли кустарников. Через кусты даже 1.8 м высотой олень легко препрыгивал. В конце пути олень забился в кусты, свалился на живот и, понурив голову, тяжело дышал. Как видно из этих наблюдений, по скорости бега и выносливости на первом месте стоят жители открытых пространств - сайга и северный олень. У лесного жителя - пятнистого оленя - скорость бега мало уступает жителям открытых пространств, но по выносливости они не могут быть сравнимы (15 мин. при скорости 80 км/час и 6 мин. при скорости 60 км/час - показатели очень разной выносливости). Аналогичные данные по скоростям бега получены и для косули. Жители скальных местообитаний, как в скорости, так и в выносливости уступают обеим вышеприведенным группам (5-6 мин. при скорости 45-46 км/час). Наблюдения за джейраном показали, что по своей выносливости они приближаются к сайгакам. Максимальные скорости их бега вряд ли превышают 65 км/час (по С. С. Соколову - 60 км/час), и при этой скорости длина каждого цикла бега у них больше, чем у сайгаков. Интересно отметить, что различия в механике движения, а, следовательно, и в следах наиболее четко проявляются при максимальных скоростях бега. Так оказалось, что во время латерального галопа со скоростью 45 км/час у сайги (скоростной бег), муфлона (типичный прыжково-скоростной бег) и джейрана (прыжково-скоростной бег, тяготеющий к скоростному) следовая дорожка мало различима. При этой скорости у всех них передний и задний шаг небольшой, а растянутый полет чуть больше перекрещенного. У сайги, бегущей со скоростью 70 км/час, почти равномерно возрастают все составляющие полного шага (задний на 13%, передний на 25%, растянутый полет на 56% и перекрещенный полет на 29%). У джейрана при скорости 65 км/час сильно увеличивается растянутый полет (на 130%), а остальные составляющие увеличиваются незначительно (на 5-6%, или даже уменьшаются на 15-20%). У муфлона же при скорости 60-65 км/час очень сильно увеличивается растянутый полет (на 400%), а задний, передний шаг и перекрещенный полет заметно уменьшаются (на 20-55%). О вертикальных колебаниях центра тяжести можно косвенно судить по следам. Зная примерные скорости бега и измеряя величину свободного полета по следам, можно высчитать угол вылета животного, который может служить приблизительным показателем и вертикальных перемещений центра тяжести. Специализация в единовременных больших прыжках вызывается приспособлением к скальным местообитаниям. О размерах прыжков можно судить по следующему наблюдению. Пять самцов безоаровых коз от двух- до шестилетнего возраста легко перепрыгнули через пропасть шириной 13.5 м. Прыгали эти козы с небольшого уступа, и перед прыжком каждая из них останавливалась, подгибала все ноги и прыгала. Приземлялись они на карниз, расположенный на противоположной стороне пропасти под углом в 100° к линии полета прыгающих животных. Приземляясь на передние конечности, козы забрасывали заднюю часть туловища вбок и вверх, так, что и задние конечности попадали на карниз, ширина которого не превышала 20 см. Уровень карниза был несколько выше уровня уступа, так что веревка, протянутая с уступа на карниз, образовывала с горизонтальной плоскостью угол в 1-2°. Жеребята. Фото, фотография картинка непарнокопытные животные Сравнение размахов движения в суставах конечностей при рыси и галопе у северного оленя, рыси у канны, галопе у гну, джейрана, косули не позволяют выявить по приводимым схемам ясных различий у животных, приспособленных к разным типам местообитания. Вероятным объяснением этого служит тот факт, что условия съемок разных видов были совершенно различны. Если северные олени фотографировались при максимальных скоростях бега, то галоп джейрана и косули снимался при очень незначительных показателях скорости. Кроме того, размах движения в суставах конечностей и для животных, приспособленных к жизни в сходных местообитаниях, может оказаться разным, т. е. один и тот же эффект может достигаться разными путями. Ниже при обсуждении причин морфофункциональных перестроек органов движения я буду не раз возвращаться к этой проблеме. Сейчас же на конкретном примере разберу разные биомеханические формы приспособлений к сходным условиям обитания и образа жизни. Изучение поведения серны и тура в Кавказском заповеднике показало, что эти животные при опасности стремятся скрыться в скалах. Перепрыгивание со скалы на скалу - их наиболее излюбленный прием "отделываться от преследователей". Наблюдения по скоростям бега показали, что оба эти вида, вероятно, не способны развивать скорость свыше 40 км/час. Обычные показатели скорости бега при их стремительных перебежках к расположенным вблизи неприступным скалам равнялись 20-28 км/час и ниже. Скорость выше 30 км/час нами не отмечалась. Таким образом, эти две формы парнокопытных должны быть отнесены к группе животных, приспосабливающихся к единовременным прыжкам с характерными особенностями механики движения: приспособленность к большим прыжкам, значительные вертикальные колебания центра тяжести; малые скорости бега и малая выносливость. Сходство привычек, выбора местообитания, характерных скоростей бега и выносливости, казалось бы, должны свидетельствовать и о сходстве всей механики движения. Однако в движении бедренной кости между этими двумя формами наблюдаются большие различия. Если провести вертикальную плоскость из тазобедренного сустава, то дистальный конец бедра у серны при всех ее движениях не заходит назад за нее, а у тура даже при шаге легко заходит, что особенно проявляется при галопе. Интересно отметить, что эта особенность движения бедренной кости характерна для всей трибы Caprini (принимаемой по: Simpson, 1945), но не других представителей семейства Bovidae и Cervidae. О закреплении такого ограничения в движении бедренной кости можно судить хотя бы по тому, что как при прыжках, так и при разных позах, где можно было бы ожидать сильное отведение бедра назад, оно отводится только у представителей трибы Caprini. Так, сравнивая прыжок дикого барана и оленя или вертикальную стойку козла и длинношеей антилопы, можно увидеть, что заметно больше отводится назад бедро у представителей трибы Caprini, чем у других Bovidae. Эти примеры свидетельствуют о том, что даже сходные требования могут удовлетворяться разными биомеханическими схемами. В филогенезе парно- и непарнокопытных неоднократно появлялись ветви, в которых наблюдались формы со значительным увеличением размеров тела. Увеличение массы тела предъявляет особые требования к экономичности бега. Одной из сторон повышения экономичности бега будет уменьшение вертикальных колебаний центра тяжести, что в свою очередь может быть обеспечено уменьшением угла шага и размаха сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, особенно центральных ее звеньев (локтевой и коленный). Сравнивая галоп бизона с галопом, рысью и даже шагом других парно- и непарнокопытных, легко заметить, во-первых, уменьшение угла шага и, во-вторых, меньший размах сгибательно-разгибательных движений в коленном и локтевом суставах у бизона. У бизона угол переднего шага равен 53°, а у остальных - от 60 до 95°. В коленном суставе размах сгибательно-разгибательных движений в фазе опоры у бизона равен 24°, а у других - выше 30°. В локтевом суставе соответственно 23° и не менее 35°. У жираф специализация в питании листьями верхней части кроны деревьев ведет к сильному удлинению конечностей. Возрастание длины конечностей сопровождается их выпрямлением, что еще больше повышает рост жираф. Для полного выпрямления конечностей сумма углов в голеностопном и коленном суставах должна быть равной 360°. У жирафы при галопе в фазе опоры сумма углов этих суставов составляет не менее 250° (рис. 94), при медленном иноходеобразном шаге - не менее 270°. У остальных копытных только в крайней степени выпрямления конечностей сумма углов этих суставов может быть близкой жирафе, а в фазе опоры она неоднократно опускается ниже 200°. Только у бизона низший предел равен 220°. Уже Грегори (Gregory, 1912) считал, что филогенетические изменения скелета копытных зависят от приспособления к скорости, выносливости и отражают влияние веса тела. Поэтому он, желая уточнить картину эволюции этих животных, выделил четыре формы их бега: 1) полускоростной (subcursorial), аналогичный моему таранному, описанному для тапиров; 2) скоростной (cursorial) - бег копытных открытых пространств; 3) полутяжелый (mediportal), характерный для крупных парно- и непарнокопытных, и 4) тяжелый (graviportal), выработавшийся уже в группе хоботных. Тем самым Грегори впервые упорядочил типизацию бега у копытных, что имело большое значение для правильного истолкования особенностей строения скелета этих млекопитающих. Рассмотренные выше особенности механики бега и прыжков разных групп парнокопытных позволяют разграничить следующие формы их бега. Скоростная форма бега, аналогичная скоростному бегу непарнокопытных. Характеризуется приспособлениями к наибольшим скоростям и выносливости бега. Выносливость обеспечивается очень незначительными вертикальными колебаниями центра тяжести, обусловленными малыми углами вылета в каждом цикле. Особенно маленькие вертикальные колебания центра тяжести наблюдаются у копытных, приспособленных к скоростной форме бега при их самом быстром аллюре - галопе. При менее быстрых аллюрах - рыси и, вероятно, иноходи - у них наблюдаются большие углы вылета и большие абсолютные вертикальные колебания центра тяжести. Скоростная форма бега вырабатывается у обитателей открытых пространств, для которых быстрый и выносливый бег оказывается единственным способом спасения от хищников. Прыжково-скоростная форма бега. Характеризуется меньшей выносливостью, увеличением вертикальных колебаний центра тяжести при галопе и уменьшением их при рыси. Вертикальные колебания центра тяжести возрастают в связи с заметным увеличением угла вылета в каждом цикле, что приводит к удлинению как стадии свободного полета, так и всего полного шага. Вырабатывается у лесных животных. Узкая приспособленность к отдельным типам леса может приводить к значительному варьированию механики бега. В более густых зарослях уменьшается не только выносливость, но и скорость бега, в высокоствольных разреженных лесах скорость бега по сравнению с животными, приспособленными к скоростной форме бега, может уменьшаться очень незначительно. Последнее в особенности характерно для животных разреженных кустарниковых местообитаний (джейран), скорость бега которых может приближаться к таковой группы скоростных животных. Горный баран (Ovis ammon). Фото, фотография картинка Прыжковая форма бега. Характеризуется приспособлением к единовременным прыжкам, экономичность которых повышается по мере увеличения угла вылета центра тяжести. Поэтому, если для двух первых форм приспособление к бегу сопровождалось уменьшением углов вылета в каждом цикле движения, то при прыжковой форме развитие идет в противоположном направлении. Одновременно приспособление к прыжковой форме бега ведет к сокращению скоростей бега и выносливости животных. В свою очередь механика движения отдельных форм, приспособленных к прыжковой форме бега, может отличаться по типу движения бедренной кости в фазе опоры. У ряда форм (роды Capra и Ovis) бедро отводится назад более, чем у других копытных. У других же форм (род Rupicapra) норма отведения бедра остается характерной для всех копытных. Полутяжелая форма бега. Характеризуется уменьшением угла шага и размахов сгибательно-разгибательных движений фазы опоры в локтевом и коленном суставах, что приводит к дополнительным уменьшениям вертикальных колебаний центра тяжести. Вырабатывается у копытных в связи с увеличением массы их тела. Ходульная форма бега. Характеризуется выпрямленными в фазе опоры локтевым, кистевым, коленным и голеностопным суставами. Вырабатывается как специальное приспособление к добыванию пищи в кронах деревьев у жираф, что приводит к значительному удлинению и выпрямлению конечностей. Несмотря на большие различия между формами бега, характерными для отдельных групп и видов копытных, общим для всех них будет работа задних и передних конечностей исключительно как локомоторных органов. Кроме того, у всех копытных на протяжении всего цикла бега позвоночный столб сохраняется жестким, благодаря чему спина не может способствовать увеличению размеров полного шага. Поэтому бег копытных я объединяю общим термином - "дилокомоторный дорзостабильный" способ бега. Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "Наука"
Этот удивительный мир
:Марина смаглий
Приспособление к бегу у копытных животных
====================================
Механика бега. Филогенез непарно- и парнокопытных - одна из наиболее изученных страниц летописи класса млекопитающих. Тем не менее, вопросы о положении этих отрядов в системе, о взаимосвязях с другими отрядами и о непосредственных предках этих групп все еще окончательно не разрешены.
Мало известно и о первичном образе жизни этих групп животных. Однако очень вероятно, что в обеих группах независимо развивается копытохождение как приспособление к быстрому бегу, при котором конечности узко специализируются в локомоторной функции. Эта специализация приводит к уменьшению разнообразия возможных движений, характерных для более древних млекопитающих, и к образованию дополнительного сегмента, удлиняющего конечность (отрыв кисти и стопы от земли и их удлинение).
Предки копытных, по всей вероятности, были первично лесными животными (Ковалевский, 1874, 1875; Simpson, 1951; Габуния, 1956; Трофимов, 1956, и др.). Заросли кустарникового подроста, сильное нагромождение обломков деревьев и ветвей создавали всевозможные препятствия, затруднявшие бег этих животных. Возможно, что у предков копытных, еще мало приспособленных к бегу, как и у первичных млекопитающих, скоростным аллюром был примитивный рикошетирующий прыжок, во время которого задние конечности заносились вперед пропорционально величине прыжка. В момент перепрыгивания через препятствие при этом аллюре задние конечности оказывались под телом животного, что затрудняло прыжок. Поэтому приспособление к бегу в лесных местообитаниях вело к торможению заноса задних конечностей вперед вплоть до приземления на передние конечности, а тем самым возникал новый асимметричный аллюр - галоп, который и стал в результате скоростным асимметричным аллюром всех современных копытных (латеральный, диагональный, тяжелый, легкий и т. д.).
Дальнейшее усовершенствование копыт с редукцией боковых лучей, уменьшением площади опоры, вероятно, возникает в связи с приспособлением к бегу на открытых пространствах (степи, пустыни и т. д.), где особенно необходима была специализация в быстром беге. Эта специализация обеспечивалась не только упрощением конечностей, но и прогрессом всей организации копытных. В результате копытные вторично смогли осваивать разные местообитания, имея уже крайне редуцированную стопу и кисть (сохранение одного или двух лучей из пяти). Многократное освоение разных местообитаний могло происходить в каждой группе своими путями, поэтому исследование механики движения и изучение особенностей строения скелета и мышц могут служить основой для расшифровки путей приспособления к разным формам бега в этих группах млекопитающих.
В моем распоряжении для исследования форм бега у копытных имелся далеко неравноценный фактический материал. Поэтому приводимые ниже направления приспособления к бегу, естественно, не претендуют на полноту. Однако, мне кажется вероятным, что основные направления специализации к наземной локомоции этих групп млекопитающих они все же охватывают.
Механика бега непарнокопытных. У непарнокопытных мне удалось исследовать рапид киносъемки бега трех видов семейства лошадей: домашней лошади (Equus caballus), зебры (Е. quagga chapmani), кулана (Е. hemionus onager), а из семейства тапиров - американского тапира (Tapirus americanus).
Анализ рыси и галопа тапира, рыси кулана, рыси и галопа лошади в первом приближении позволяет судить о филогенетическом направлении изменений механики бега непарнокопытных. Объясняется это тем, что тапиры - реликтовые обитатели лесных и тростниковых зарослей, по всей вероятности, бегают так, как бегали предки лошадей, жившие в лесных зарослях.
Олень. Фото, фотография картинка копытные животные
Рассматривая работу конечностей в двух фазах - опоры и переноса, можно видеть, что в фазе опоры при быстрой рыси у тапира угол голеностопного сустава меняется от 87 до 158°,2 у кулана - от 106 до 123°, а у лошади - от 125 до 147°, т. е. если сравнить размах движения в этом суставе у тапира и у представителей семейства лошадей, обращает на себя внимание, что у лошадей в фазе опоры сильно сокращается общий размах движения в голеностопном суставе - от 70° у тапира до 20-25° у лошади. Кроме того, сравнение минимальных показателей углов голеностопного сустава свидетельствует о прогрессивном выпрямлении его в атом ряду непарнокопытных (87° у тапира, 106° у кулана и 125° у лошади). В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в голеностопном суставе у тапира достигают 110°, а у лошади и кулана не превышают 70°. Размах движения в коленном суставе и в особенности в тазобедренном по кинокадрам измерить значительно труднее, так как положение бедренной кости, составляющей одну из сторон угла, определяется приблизительно. Положение таза и тазобедренного сустава также определяется приблизительно, что еще больше затрудняет точность измерения углов. Поэтому недостоверные различия в размахе движения в коленном суставе в фазе опоры опускаются. В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в коленном суставе у тапира приближенно равны 80-85°, а у кулана и лошади - 30-60°. Размах сгибательно-разгибательных движений в тазобедренном суставе у тапира примерно равен в фазе опоры 60°, а у лошади и кулана - всего 10-15°, в фазе же свободного переноса у тапира - 65-70°, а у однокопытных - 20-25°. Сравнивая галоп тапира и лошади (рис. 71 и 74), можно отметить некоторое уменьшение различий размаха движения в суставах задней конечности, так как у лошади они увеличиваются по сравнению с рысью, а у тапира уменьшаются. Тем не менее общий характер различий как при рыси, так и при галопе сохраняется приблизительно таким же, т. е. у тапира наблюдается заметно больший размах сгибательно-разгибательных движений в суставах задних конечностей, чем у лошадей и куланов. Разница в размахе движения в суставах передней конечности определяется несколько труднее, чем для суставов задней конечности. Однако сравнение рисунков галопа и рыси этих животных показывает, что и для них можно отметить те же различия, т. е. у лошадей по сравнению с тапиром сокращается размах движения в суставах также и передних конечностей.
Кроме различий в сгибательно-разгибательных движениях, в суставах конечностей у тапиров по сравнению с лошадьми при галопе наблюдаются заметно более выраженные вертикальные колебания центра тяжести. При экспериментальном прогоне тапира и пони 3 на круговом манеже Ереванского зоопарка оказалось, что у пони вертикальные перемещения холки по отношению к земле не достигали 6% высоты ее в холке, а у тапира были не менее 14%.
Сравнивая рысь и галоп тапира, можно отметить, что при галопе вертикальные перемещения центра тяжести у него заметно больше, чем при рыси. У лошадиных же наоборот. Доказывается это и анализом киносъемок, и анализом следов. Так, при анализе следов выяснено, что при самой быстрой рыси у кулана свободный полет достигает 150 см и даже 175 см, а при галопе - 150-165 см, т. е. фактически свободный полет кулана при галопе не превышает таковой при рыси. Вычисления скорости бега по анализу кинокадров показали, что при самой быстрой рыси скорость бега кулана не превышает 45 км/час, а при галопе достигает даже 80 км/час.
Кроме приспособления к быстроте бега, для однокопытных по сравнению с тапирами характерно приспособление к большей выносливости. К сожалению, непосредственных опытов по исследованию выносливости тапиров не имеется. О выносливости же однокопытных можно судить по рекордам длительности и протяженности бега домашних лошадей и по наблюдениям за куланами в природе. Так, при поимке месячного куланенка его гнали на девяти подставных лошадях и смогли загнать только на 120-м км (Колмаков и Васильев, 1936). Наблюдения весной 1962 г. за косяком куланов также показывают исключительную выносливость куланов. Приведу запись одного из наблюдений. 6 мая 1962 г. за четыре часа косячный жеребец восемь раз отгонял пришлых самцов. Все восемь раз, для того чтобы выгнать соперника, ему приходилось обегать весь косяк, состоящий из 147-149 самок с молодняком. Два раза бег вокруг косяка длился более 10 мин. Скорость бега во время преследования приближалась к 80 км/час (рассчитана при анализе киносъемок). Кроме того, за этот же период жеребец шесть раз гонял кобыл и сделал четыре садки. Один раз ему удалось догнать пришлого самца, и он дрался с ним в течение 3-4 мин. В продолжение этих четырех часов на отдых и пастьбу жеребец затратил не более 7-8 мин. Таким образом, косячный жеребец фактически не имеет ни минуты покоя. Такой бурный режим он выдерживает в течение нескольких суток, затем обычно у него отбивают часть косяка или менее утомленный соперник занимает его место (Соломатин, 1964, 1965).
Подводя итоги сравнительной механики бега тапиров и представителей семейства лошадей при разных аллюрах, можно отметить следующее. Обитание в лесных зарослях, богатых многочисленными препятствиями в виде веток и поваленных стволов деревьев, кустов и др., приводило к тому, что тапиры при медленном движении рысью приспосабливались к максимальным подтягиваниям конечностей при минимальных перемещениях центра тяжести.
При галопе тапиры перепрыгивают через препятствия, высоко поднимая центр тяжести и не столь сильно подтягивая конечности. Поэтому у тапиров при рыси наблюдаются большие размахи движения в суставах конечностей и меньшие перемещения центра тяжести, чем при галопе. У представителей семейства лошадей препятствия при беге встречаются в виде исключения, и поэтому увеличение размаха движения в суставах конечностей производится для повышения скорости движения, т. е. при галопе. Одновременно высокие скорости движения требуют максимальной экономичности, которая достигается путем резкого сокращения вертикальных колебаний центра тяжести во время галопа. При рыси же вертикальные перемещения центра тяжести облегчают перенос конечностей через неровности почвы. Меньшие скорости бега, достигающиеся при рыси, не предъявляют таких повышенных требований к уменьшению вертикальных перемещений центра тяжести, и они как в абсолютных, так и в относительных показателях становятся заметно большими.
Приведенные различия бега характеризуют два основных направления специализации непарнокопытных в наземной локомоции. Форма бега, свойственная тапирам, именуется "таранной", а однокопытным - "скоростной". Обе эти формы бега появляются также у парнокопытных. Так, таранная форма бега вырабатывается у свиней. Обитание тапиров и свиней в густых зарослях наложило отпечаток не только на тип сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, но и на весь облик животного, которое на бегу должно раздвигать густой кустарник головой. Для таких животных характерны: глубоко посаженные глаза, прикрытые гребешком, углубленные в складку уши, "суженный" тип экстерьера.
Механика бега парнокопытных. В отличие от непарнокопытных, число видов и родов которых в современной мировой фауне весьма ограничено, разнообразие современных парнокопытных очень велико. Естественно, что и разнообразие путей специализации в беге у них тоже значительно большее, чем у непарнокопытных. Филогенетические изменения парнокопытных, как и непарнокопытных, связаны с прогрессивным усовершенствованием локомоторной функции конечностей. На всех этапах специализации в беге появлялись группы, связанные с разными местообитаниями: лесными, скальными и открытыми пространствами. На открытых пространствах бег был единственным способом спасения от хищников, поэтому в таких местообитаниях вырабатывался быстрый и выносливый тип бега (скоростной тип бега), аналогичный таковому непарнокопытных. В лесу и на скалах точно рассчитанные прыжки и резкие повороты нередко имеют большее значение, чем скорость бега. Поэтому освоение скальных, лесных и кустарниковых местообитаний первично, а нередко, вероятно, и вторично, вело к уменьшению скорости бега. Строгая приуроченность к какому-либо из указанных местообитаний предъявляет определенные требования к механике бега. Однако, по всей вероятности, пути приспособления даже к идентичным условиям могут быть совершенно несходными. Кроме того, открытые пространства, лес, скалы бывают очень разными по типу. Так, к открытым пространствам относятся некоторые типы тундры, степи, полупустыни и пустыни. Естественно, что механика движения в тундрах, где более восьми месяцев лежит снег, должна отличаться от таковой в степях. К тому же следует учесть, что и типы тундр весьма неоднородны. Трудно сравнивать условия бега и в пустынях, как например бег в песках с бегом на такырах, или в каменистых пустынях и т. д. Однако все это разнообразие вариантов открытых пространств сглаживается основным требованием к механике бега - приспособлением к быстроте и выносливости, как единственному способу спасения от хищников.
Лошади на о. Пасха. Фото, фотография картинка животные
Разнообразны и лесные местообитания. Высокоствольный редкий лес дает возможность развивать довольно большие скорости бега, а густая поросль, кустарники резко ее замедляют. Наличие многочисленных стволов поваленных деревьев и ветвей в лесу превращает бег животного в "бег с препятствиями". Таким образом, требования к механике движения копытных, приуроченных к лесным местообитаниям, очень различны. Возможность скрыться от хищника в лесу заметно больше, чем в открытых местообитаниях. Стремительно перебежав от одного густо заросшего участка к другому, животное скрывается от взглядов преследователей. Поэтому если для лесных местообитаний приспособление к скорости еще сохраняет свое значение, то выносливость приобретает второстепенное значение.
Скальные местообитания тоже весьма разнообразны. Сильно изрезанные ущельями отроги гор с выходами скал приводят к необходимости перепрыгивать со скалы на скалу, преодолевая большие расстояния. Один такой удачный прыжок может сделать бессмысленным для хищника дальнейшее преследование копытного. В скалах скоростной бег может оказаться просто опасным, каждый прыжок производится с места, с точным расчетом расстояния. Поэтому приспособление к скальным местообитаниям ведет к уменьшению скорости бега. Требования к выносливости в этом случае тоже сильно уменьшены, и взамен этого животные становятся способными осуществить большие, точно рассчитанные прыжки.
Факторы, влияющие на изменения механики движения, не могут быть ограничены только выбором местообитаний. Разная масса тела (от 1 кг до нескольких тонн), особенности типа питания могут иметь очень большое значение для изменения механики движения. Как наиболее яркий пример влияния одного из этих факторов можно привести тип питания жирафы. Добывание листвы с кроны деревьев приводит к заметному удлинению конечностей жирафы. Удлинение конечностей в свою очередь ведет к изменению условий механики движения хотя бы потому, что при одинаковых углах шага более длинные конечности в фазе опоры приводят к увеличению диапазона вертикальных перемещений центра тяжести.
Немалое значение, вероятно, имеет и предшествующая история группы, благодаря которой пути изменения механики движения могут отличаться даже при идентичных направлениях специализации.
Анализ разных направлений механики движения особенно затруднен в связи с отсутствием специальных опытов и разнородностью исходного фактического материала. Тем не менее различия в механике бега крайних вариантов столь велики, что достаточно четко дифференцируются. Для установления критериев разных типов механики движения в первую очередь следует рассмотреть выносливость и вертикальные колебания центра тяжести. О различиях в выносливости можно судить по серии наблюдений над животными, приспособленными к одному из местообитаний (скалы, леса и открытые пространства). Из представителей парнокопытных, приспособленных к обитанию в открытых пространствах, мне пришлось наблюдать сайгаков (Saiga tatarica) и северных оленей (Rangifer tarandus).
Группа сайгаков при преследовании их на мотоцикле со скоростью 40 км/час бежала без отдыха и без видимых признаков утомления в течение нескольких часов. Когда из группы выгнали на такыр трехлетнего самца и гоняли его со скоростью 75-80 км/час, он выдержал такое преследование в течение 15-16 мин., после чего упал в полном изнеможении. По С. С. Соколову (1951), со скоростью 80 км/час сайга бежала 15 мин.
Спугнутые выстрелом северные олени (семь самцов от трех до восьми лет) преследовались лайкой в течение 35-40 мин., и все это время они бежали галопом со скоростью не менее 60 км/час.
При преследовании же на вертолете двух 6-7-летних безоаровых козлов удалось установить, что они развивают скорости не более 45-46 км/час и при такой скорости бега уже на 5-6-й минуте падают в полном изнеможении. Бежали эти козы по хорошо вытоптанной тропе с небольшим уклоном (около 5-6°) вниз.
При учетах с вертолета копытных Хосровского заповедника один самец пятнистого оленя 5-6-летнего возраста отделился от стада и пробежал вдоль склона около 6 км за 6 мин. Пробегал олень через несколько участков леса и ряд опушек, по краям которых имелись заросли кустарников. Через кусты даже 1.8 м высотой олень легко препрыгивал. В конце пути олень забился в кусты, свалился на живот и, понурив голову, тяжело дышал. Как видно из этих наблюдений, по скорости бега и выносливости на первом месте стоят жители открытых пространств - сайга и северный олень. У лесного жителя - пятнистого оленя - скорость бега мало уступает жителям открытых пространств, но по выносливости они не могут быть сравнимы (15 мин. при скорости 80 км/час и 6 мин. при скорости 60 км/час - показатели очень разной выносливости). Аналогичные данные по скоростям бега получены и для косули. Жители скальных местообитаний, как в скорости, так и в выносливости уступают обеим вышеприведенным группам (5-6 мин. при скорости 45-46 км/час). Наблюдения за джейраном показали, что по своей выносливости они приближаются к сайгакам. Максимальные скорости их бега вряд ли превышают 65 км/час (по С. С. Соколову - 60 км/час), и при этой скорости длина каждого цикла бега у них больше, чем у сайгаков.
Интересно отметить, что различия в механике движения, а, следовательно, и в следах наиболее четко проявляются при максимальных скоростях бега. Так оказалось, что во время латерального галопа со скоростью 45 км/час у сайги (скоростной бег), муфлона (типичный прыжково-скоростной бег) и джейрана (прыжково-скоростной бег, тяготеющий к скоростному) следовая дорожка мало различима. При этой скорости у всех них передний и задний шаг небольшой, а растянутый полет чуть больше перекрещенного. У сайги, бегущей со скоростью 70 км/час, почти равномерно возрастают все составляющие полного шага (задний на 13%, передний на 25%, растянутый полет на 56% и перекрещенный полет на 29%). У джейрана при скорости 65 км/час сильно увеличивается растянутый полет (на 130%), а остальные составляющие увеличиваются незначительно (на 5-6%, или даже уменьшаются на 15-20%). У муфлона же при скорости 60-65 км/час очень сильно увеличивается растянутый полет (на 400%), а задний, передний шаг и перекрещенный полет заметно уменьшаются (на 20-55%).
О вертикальных колебаниях центра тяжести можно косвенно судить по следам. Зная примерные скорости бега и измеряя величину свободного полета по следам, можно высчитать угол вылета животного, который может служить приблизительным показателем и вертикальных перемещений центра тяжести.
Специализация в единовременных больших прыжках вызывается приспособлением к скальным местообитаниям. О размерах прыжков можно судить по следующему наблюдению. Пять самцов безоаровых коз от двух- до шестилетнего возраста легко перепрыгнули через пропасть шириной 13.5 м. Прыгали эти козы с небольшого уступа, и перед прыжком каждая из них останавливалась, подгибала все ноги и прыгала. Приземлялись они на карниз, расположенный на противоположной стороне пропасти под углом в 100° к линии полета прыгающих животных. Приземляясь на передние конечности, козы забрасывали заднюю часть туловища вбок и вверх, так, что и задние конечности попадали на карниз, ширина которого не превышала 20 см. Уровень карниза был несколько выше уровня уступа, так что веревка, протянутая с уступа на карниз, образовывала с горизонтальной плоскостью угол в 1-2°.
Жеребята. Фото, фотография картинка непарнокопытные животные
Сравнение размахов движения в суставах конечностей при рыси и галопе у северного оленя, рыси у канны, галопе у гну, джейрана, косули не позволяют выявить по приводимым схемам ясных различий у животных, приспособленных к разным типам местообитания. Вероятным объяснением этого служит тот факт, что условия съемок разных видов были совершенно различны. Если северные олени фотографировались при максимальных скоростях бега, то галоп джейрана и косули снимался при очень незначительных показателях скорости.
Кроме того, размах движения в суставах конечностей и для животных, приспособленных к жизни в сходных местообитаниях, может оказаться разным, т. е. один и тот же эффект может достигаться разными путями. Ниже при обсуждении причин морфофункциональных перестроек органов движения я буду не раз возвращаться к этой проблеме. Сейчас же на конкретном примере разберу разные биомеханические формы приспособлений к сходным условиям обитания и образа жизни.
Изучение поведения серны и тура в Кавказском заповеднике показало, что эти животные при опасности стремятся скрыться в скалах. Перепрыгивание со скалы на скалу - их наиболее излюбленный прием "отделываться от преследователей". Наблюдения по скоростям бега показали, что оба эти вида, вероятно, не способны развивать скорость свыше 40 км/час. Обычные показатели скорости бега при их стремительных перебежках к расположенным вблизи неприступным скалам равнялись 20-28 км/час и ниже. Скорость выше 30 км/час нами не отмечалась. Таким образом, эти две формы парнокопытных должны быть отнесены к группе животных, приспосабливающихся к единовременным прыжкам с характерными особенностями механики движения: приспособленность к большим прыжкам, значительные вертикальные колебания центра тяжести; малые скорости бега и малая выносливость. Сходство привычек, выбора местообитания, характерных скоростей бега и выносливости, казалось бы, должны свидетельствовать и о сходстве всей механики движения. Однако в движении бедренной кости между этими двумя формами наблюдаются большие различия. Если провести вертикальную плоскость из тазобедренного сустава, то дистальный конец бедра у серны при всех ее движениях не заходит назад за нее, а у тура даже при шаге легко заходит, что особенно проявляется при галопе.
Интересно отметить, что эта особенность движения бедренной кости характерна для всей трибы Caprini (принимаемой по: Simpson, 1945), но не других представителей семейства Bovidae и Cervidae. О закреплении такого ограничения в движении бедренной кости можно судить хотя бы по тому, что как при прыжках, так и при разных позах, где можно было бы ожидать сильное отведение бедра назад, оно отводится только у представителей трибы Caprini. Так, сравнивая прыжок дикого барана и оленя или вертикальную стойку козла и длинношеей антилопы, можно увидеть, что заметно больше отводится назад бедро у представителей трибы Caprini, чем у других Bovidae. Эти примеры свидетельствуют о том, что даже сходные требования могут удовлетворяться разными биомеханическими схемами.
В филогенезе парно- и непарнокопытных неоднократно появлялись ветви, в которых наблюдались формы со значительным увеличением размеров тела. Увеличение массы тела предъявляет особые требования к экономичности бега. Одной из сторон повышения экономичности бега будет уменьшение вертикальных колебаний центра тяжести, что в свою очередь может быть обеспечено уменьшением угла шага и размаха сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, особенно центральных ее звеньев (локтевой и коленный).
Сравнивая галоп бизона с галопом, рысью и даже шагом других парно- и непарнокопытных, легко заметить, во-первых, уменьшение угла шага и, во-вторых, меньший размах сгибательно-разгибательных движений в коленном и локтевом суставах у бизона. У бизона угол переднего шага равен 53°, а у остальных - от 60 до 95°. В коленном суставе размах сгибательно-разгибательных движений в фазе опоры у бизона равен 24°, а у других - выше 30°. В локтевом суставе соответственно 23° и не менее 35°.
У жираф специализация в питании листьями верхней части кроны деревьев ведет к сильному удлинению конечностей. Возрастание длины конечностей сопровождается их выпрямлением, что еще больше повышает рост жираф. Для полного выпрямления конечностей сумма углов в голеностопном и коленном суставах должна быть равной 360°. У жирафы при галопе в фазе опоры сумма углов этих суставов составляет не менее 250° (рис. 94), при медленном иноходеобразном шаге - не менее 270°. У остальных копытных только в крайней степени выпрямления конечностей сумма углов этих суставов может быть близкой жирафе, а в фазе опоры она неоднократно опускается ниже 200°. Только у бизона низший предел равен 220°.
Уже Грегори (Gregory, 1912) считал, что филогенетические изменения скелета копытных зависят от приспособления к скорости, выносливости и отражают влияние веса тела. Поэтому он, желая уточнить картину эволюции этих животных, выделил четыре формы их бега: 1) полускоростной (subcursorial), аналогичный моему таранному, описанному для тапиров; 2) скоростной (cursorial) - бег копытных открытых пространств; 3) полутяжелый (mediportal), характерный для крупных парно- и непарнокопытных, и 4) тяжелый (graviportal), выработавшийся уже в группе хоботных. Тем самым Грегори впервые упорядочил типизацию бега у копытных, что имело большое значение для правильного истолкования особенностей строения скелета этих млекопитающих.
Рассмотренные выше особенности механики бега и прыжков разных групп парнокопытных позволяют разграничить следующие формы их бега.
Скоростная форма бега, аналогичная скоростному бегу непарнокопытных. Характеризуется приспособлениями к наибольшим скоростям и выносливости бега. Выносливость обеспечивается очень незначительными вертикальными колебаниями центра тяжести, обусловленными малыми углами вылета в каждом цикле. Особенно маленькие вертикальные колебания центра тяжести наблюдаются у копытных, приспособленных к скоростной форме бега при их самом быстром аллюре - галопе. При менее быстрых аллюрах - рыси и, вероятно, иноходи - у них наблюдаются большие углы вылета и большие абсолютные вертикальные колебания центра тяжести. Скоростная форма бега вырабатывается у обитателей открытых пространств, для которых быстрый и выносливый бег оказывается единственным способом спасения от хищников.
Прыжково-скоростная форма бега. Характеризуется меньшей выносливостью, увеличением вертикальных колебаний центра тяжести при галопе и уменьшением их при рыси. Вертикальные колебания центра тяжести возрастают в связи с заметным увеличением угла вылета в каждом цикле, что приводит к удлинению как стадии свободного полета, так и всего полного шага. Вырабатывается у лесных животных. Узкая приспособленность к отдельным типам леса может приводить к значительному варьированию механики бега. В более густых зарослях уменьшается не только выносливость, но и скорость бега, в высокоствольных разреженных лесах скорость бега по сравнению с животными, приспособленными к скоростной форме бега, может уменьшаться очень незначительно. Последнее в особенности характерно для животных разреженных кустарниковых местообитаний (джейран), скорость бега которых может приближаться к таковой группы скоростных животных.
Горный баран (Ovis ammon). Фото, фотография картинка
Прыжковая форма бега. Характеризуется приспособлением к единовременным прыжкам, экономичность которых повышается по мере увеличения угла вылета центра тяжести. Поэтому, если для двух первых форм приспособление к бегу сопровождалось уменьшением углов вылета в каждом цикле движения, то при прыжковой форме развитие идет в противоположном направлении. Одновременно приспособление к прыжковой форме бега ведет к сокращению скоростей бега и выносливости животных. В свою очередь механика движения отдельных форм, приспособленных к прыжковой форме бега, может отличаться по типу движения бедренной кости в фазе опоры. У ряда форм (роды Capra и Ovis) бедро отводится назад более, чем у других копытных. У других же форм (род Rupicapra) норма отведения бедра остается характерной для всех копытных.
Полутяжелая форма бега. Характеризуется уменьшением угла шага и размахов сгибательно-разгибательных движений фазы опоры в локтевом и коленном суставах, что приводит к дополнительным уменьшениям вертикальных колебаний центра тяжести. Вырабатывается у копытных в связи с увеличением массы их тела.
Ходульная форма бега. Характеризуется выпрямленными в фазе опоры локтевым, кистевым, коленным и голеностопным суставами. Вырабатывается как специальное приспособление к добыванию пищи в кронах деревьев у жираф, что приводит к значительному удлинению и выпрямлению конечностей.
Несмотря на большие различия между формами бега, характерными для отдельных групп и видов копытных, общим для всех них будет работа задних и передних конечностей исключительно как локомоторных органов.
Кроме того, у всех копытных на протяжении всего цикла бега позвоночный столб сохраняется жестким, благодаря чему спина не может способствовать увеличению размеров полного шага. Поэтому бег копытных я объединяю общим термином - "дилокомоторный дорзостабильный" способ бега.
Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "Наука"