22 Популяция.

Половой и возрастной состав популяции.
Популяция как генетическое и эволюционное единство в типичном случае (у двуполых организмов) состоит из отдельных особей разного пола и возраста. Разные для особей разных видов (эволюционно сложившиеся как приспособления к определенным условиям жизни) индивидуальная продолжительность жизни и время наступления половой зрелости определяют более сложный или более простой возрастной состав популяции. Биологические различия между самцами и самками определяют в свою очередь всегда более или менее специфичный половой состав популяции.
Прежде чем перейти к дальнейшему изложению, необходимо сформулировать несколько основных понятий.
Поколение (генерация) - все непосредственное потомство особей предыдущего поколения. Понятие генетическое. Последовательность поколений образует чреду поколений. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной совокупности особей определенного вида.
Приплод (в ботанике посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (принадлежащие к одному или нескольким поколениям). Определенная группа родителей может иметь несколько приплодов на протяжении одного или не скольких сезонов размножения; приплод определенной пары родителей у живородящих животных — помет.
Возрастная группа - группа особей одинакового возраста.
Рассмотрим некоторые примеры, отражающие возможные основные варианты сочетания в популяциях особей разных поколений, приплодов и возрастных групп.
Состав поколений из особей одного приплода. Такое положение характерно для ряда видов организмов, у которых размножаются в период размножения особи только одного поколения, как, например, у большинства дальневосточных лососей. Достигшие половой зрелости рыбы (возраст достижения половой зрелости видоспецифичен) входят в реки, достигают нерестилищ и выметывают икру. Через несколько месяцев мальки скатываются в море, растут там и по достижении половой зрелости вновь входят в сезон размножения в реки, где нерестятся. Нерест происходит, как правило, один раз в жизни, После нереста взрослые особи гибнут. В этом случае, очевидно, что понятия «поколения» и «приплод» совпадают.
Состав одного поколения из особей разных приплодов. Такое положение характерно, например, для землероек. Возрастная структура популяции землероек предельно проста. Весной на свет появляются один-два приплода. Взрослые особи вскоре после этого полностью вымирают, и осенью популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых животных. К весне все перезимовавшие особи достигают половом зрелости, и цикл повторяется. Таким образом, с осени до весны популяция почти однородна в возрастном отношении, а между весной и осенью состоит из двух главных возрастных групп (половозрелых прошлого года рождения и молодых первого и второго приплодов этого года рождения). Таким образом, в одно поколение у землероек может родиться 2 приплода.
Состав одного приплода из особей разных поколений. У них взрослые особи могут трижды в год (а иногда и чаще) приносить потомство. В этом случае, естественно, приходится говорить о первом, втором, третьем приплоде данного года. Однако положение осложняется тем обстоятельством, что молодые зверьки первого приплода через 2—3 месяца сами в состоянии размножаться. Таким образом, последние приплоды сезона размножения могут состоять из особей двух поколений.
Состав одной возрастной группы из особей более чем одного приплода. Выше уже приводился пример с землеройками, популяция которых весной состоит из одной возрастной группы — взрослых, которые в свою очередь включают особей, как правило, двух приплодов.
Состав одной возрастной группы из особей более чем одного поколения. Как было показано выше, у полевок осенний приплод, т.е. одна и та же возрастная группа, может содержать животных двух поколений. Такое же положение характерно для видов млекопитающих с длительной общей продолжительностью жизни и сложной возрастной структурой группировок. Напр., у лосей состав популяции в любое время года складывается из 10—11 возрастных групп, первые две возрастные группы состоят из еще не половозрелых особей (сеголетки и приплод прошлого года), следующие две группы—половозрелые, но обычно еще не участвующие в размножении, остальные возрастные группы — взрослые и очень незначительное число старых особой разных возрастов, не участвующих в размножении. В последние возрастные группы могут входить звери двух-трех последовательных поколений. Сходная картина характерна для многих дельфинов, например для белухи: первая возрастная группа состоит из сеголетков, вторая — из особей прошлого года рождения, третья — из уже половозрелых но видимо, обычно не размножающихся особей, все остальные звери в группе половозрелые, способные размножаться. Таким образом, в группу взрослых половозрелых животных входят особи разных поколений.
Выше приведены только зоологические примеры. Но менее показательные примеры можно привести и из мира растений. Общеизвестно, что популяции многолетних растений (особенно древесных пород) могут состоять из особей разных посевов и разных возрастных групп одного и того же поколения. Например, дуб может ежегодно в течение столетий осеменять желудями довольно обширную территорию, создавая «популяцию», состоящую из особей одного поколения, но очень разных посевов и возрастов. В этом примере ситуация еще более, осложняется тем, что при перекрестном оплодотворении пыльца может принадлежать особям самых различных поколении.
Наконец, несколько слов надо сказать и о различиях в длительности поколений. Как указано выше, продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной совокупности особей определенного вида (или — что то же самое — времени от момента достижения половой зрелости одним поколением до момента достижения половой зрелости особями следующего поколения). У разных организмов длительность поколений может быть очень различной; она составляет несколько часов у микроорганизмов, две-три недели у дрозофилы и у других беспозвоночных, несколько десятков лет у крупных млекопитающих и, наконец, достигает нескольких сотен лет у ряда древесных пород. Все это — примеры видовых различий в длительности поколений. Несомненно, дальнейшие исследования вскроют популяционные различия по этому признаку возрастной структуры популяций в природе. Примером уже известных популяционных отличий могут являться случаи (у ряда видов насекомых), которых популяции у северных границ ареала вида дают одно поколение в год, а у южных — два-три поколений в год и более.
Из приведенных примеров можно сделать несколько общих выводов. Прежде всего, ясно, что возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность поколения, частоту приплода, смертность (которая оказывается резко различной в разных возрастных группах) и, наконец, тип динамики численности (в популяциях с резкими колебаниями численности, как правило, преобладают молодые особи. Такое же положение характерно для мелких млекопитающих с малой продолжительностью жизни, многих птиц и т. д.).
Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой популяции. При сохранении общего типа, характерного для данного вида, возрастной состав может значительно различаться в разных популяциях внутри вида и в разные годы для одной и той же популяции. Причиной таких различий являются многочисленные влияния биотического и абиотического окружения популяции, в той или иной степени затрагивающие факторы, определяющие возрастную структуру популяции.
Переходя к рассмотрению полового состава популяции, надо отметить два обстоятельства: во-первых, терминологически тут все ясно и под половым составом понимается лишь численное соотношение полов в популяциях; во-вторых, существует чрезвычайно большое разнообразие численных соотношений полов в популяциях разных видов животных и растений, в пределах популяций одного вида, а также в разное время и в разных возрастных группах в продолах одной и той же популяции. Естественно, что вопрос о соотношении полов у растений возникает в форме, такой же, как и у животных, лишь в двух случаях: у двудомных растений и в более завуалированной форме у однодомных растений с раздельнополыми цветками.
Хорошо известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма это первичное соотношение обычно отличается от вторичного, характерного при родах у млекопитающих, и тем более третичного соотношения полов, характерного для взрослых половозрелых особей. У растений и животных вторичное и третичное соотношения полов могут колебаться в очень резких пределах у разных видов. Только из самок состоят популяции многих партеногенетических видов насекомых и других животных. Крайний случай нарушения в соотношении полов связан с выработкой исключительно лабильной, зависящей от условий внешней среды системы фенотипического определения пола. Такие случаи известны и для животных, и для растений.
Таким образом, несомненно, что вкратце рассмотренные выше особенности возрастного и полового состава популяций и связанные с ними особенности динамики репродукции популяции являются непременными характеристиками любой популяции живых организмов. Это заставляет при всяком специальном популяционном анализе учитывать эти характеристики.
Типы размножения организмов и популяции.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что приведенная выше формулировка понятия «популяция» приложима лишь к двуполым, перекрестнооплодотворяющимся формам. В природе, как известно, существует довольно большое число организмов, размножающихся иначе: бесполым размножением (деление, почкование, фрагментация, спорообразование), путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения. Простое и множественное деление характерно для ряда Protista, разные формы деления и почкования встречаются и у ряда многоклеточных. Хорошо известным примером размножения путем почкования является размножение гидры. Большое число видов растений способно размножаться либо вегетативно, либо образовывать новые дочерние особи в результате самооплодотворения (самооплодотворение встречается и у некоторых животных). Наконец, для целого ряда видов среди низших ракообразных, коловраток, перепончатокрылых, круглых червей, рыб и других групп характерен партеногенез — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Во всех этих случаях при размножении скрещивание и перемешивание генов отсутствуют. В то же время здесь кажется важным подчеркнуть, что ни вегетативное размножение в широком смысле, ни партеногенез в разных его формах, ни самооплодотворение, по-видимому, никогда не являются абсолютно облигатными первичными формами размножения и всегда представляют вторичное явление у специализированных организмов. В подавляющем большинстве изученных случаев фазы бесполого размножения обязательно сменяются половым. Так, для той же гидры два-три раза в течение ее жизни характерен половой процесс; такие высшие цветковые растения, которые с легкостью размножаются отводками, черенками, клубнями и т. и., обязательно размножаются и половым путем; частичный партеногенез у пчел, червецов, клещей, тлей и других организмов всегда либо соседствует, либо чередуется с настоящим половым размножением. Известные исключения из этого общего правила (некоторые тли, серебряный карась в некоторых водоемах Дальнего Востока, скальные ящерицы в некоторых районах Кавказа и др.) заслуживают детального исследования; не исключено, что и в этих случаях партеногенез окажется не абсолютно облигатным.
Итак, пока лишь для некоторых синезеленых и бактерий можно говорить о высокой степени облигатности агамии, но и для них нельзя считать абсолютную облигатность бесполого размножения окончательно доказанной. Как бы то ни было, для агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм определение популяции, включающее в качестве важнейшего критерия критерий скрещиваемости и репродуктивной изоляции от других подобных групп, совершенно очевидно теряет смысл. Несомненно, что и у таких организмов существуют совокупности индивидов, населяющие некое биоценотически и физико-географически однородное пространство и сходно реагирующие на влияние окружающей среды. Исходя из этого, популяцией у агамных, партеногенетических и самооплодотворяющихся форм можно считать группу особей, происходящих из клона или чистой линии (или смесь близких по происхождению клонов пли чистых линий), занимающую определенный ареал и находящуюся в сходном соотношении с другими компонентами биогеоценоза и отделенную от соседних таких же совокупностей пространством с меньшей численностью (или отсутствием особей) данного вида.
Конечно, только что сформулированное определение не вполне эквивалентно таковому для двуполых, перекрестнооплодотворяющихся форм: в этом определении отсутствует критерий скрещиваемости и панмиктичности. В таких популяциях могут идти внутрипопуляционные процессы отбора и конкуренции между особями, которые сходны с такими же процессами в «настоящих» популяциях. Пока, к сожалению, отсутствуют достаточно точные сравнительные исследования структуры и динамики популяции у видов с различными типами размножения. Однако и у агамных, и у партеногенетически размножающихся видов существует внутрипопуляционная изменчивость, определяемая давлением мутационного процесса и являющаяся материалом для действия естественного отбора.
К сформулированному выше типу популяций у организмов, лишенных перекрестного оплодотворения, можно отнести и создаваемые в последнее время в лабораторных условиях «популяции» тканевых клеток.