Размеры ареала популяций разных видов, а также в пределах одного вида весьма различны. К сожалению, пока мы почти не располагаем достаточно точными данными о размерах популяционных ареалов. Даже у самых широко распространенных и общеизвестных видов животных не определены границы популяций на относительно небольших и обозримых территориях. У многих животных в половых условиях конкретное определение границ между соседними популяциями действительно связано с рядом трудностей; но и у высших растений границы популяций определены лишь в немногих случаях. Можно, пожалуй, утверждать, что у видов с мелкими особями чаще будут встречаться небольшие ареалы популяций, а у видов с очень крупными особями ареалы популяций будут значительно большими, но и тут конечно, могут быть исключения: например, в большом смешанному лесу, занимающем более или менее однородный физико-географический участок, в определенном месте может произрастать небольшая группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав определенного вида, отделенная от «сородичей» относительно большим расстоянием (внутри леса в обычных условиях, не преодолимом для пыльцы) и потому образующая отдельные популяции данного вида; такие популяции будут занимать относительно очень небольшой ареал. На большом (во много десятков и даже сотен гектаров) пространстве речной поймы, на относительно однородном пойменном лугу, может произрастать одна популяция какого-либо мелкого травянистого растения без заметного изоляционного барьера внутри такой популяции. Вследствие неравномерности распределения особей внутри видовых ареалов последние могут отличаться и по форме. Как большие, так и небольшие ареалы популяций могут занимать территорию, приближающуюся к какой-то замкнутой фигуре того или иного размера: к окружности, многоугольнику и т. п. В других случаях ареал популяции в связи с распределением на территории подходящих для данного вида стаций может иметь сетчатую, кружевную или ленточную форму. Это касается не только животных, связанных с теми или иными стациями, но и растений, связанных с почвенными, микроклиматическими и микрогеоморфологичсскими «узорами» в ландшафте. Естественно, отчасти в связи с размерами особей соответствующего вида и с размерами ареалов популяций в очень широких пределах может варьировать (как у различных видов, так и в пределах одного вида) численность особей в популяциях. У некоторых насекомых, образующих крупные по площади популяции, численность особей может достигать сотен тысяч. То же возможно и у растений с мелкими особями и крупными ареалами. В то же время популяции многих крупных животных могут быть весьма небольшими по численности особей. То же касается мелких изолированных групп больших древесных растений. Вероятно, хорошими популяциями являются отдельные гнездовые колонии крупных чаек на западносибирских и казахстанских озерах. Численность взрослых особей в таких колониях может колебаться от многих десятков до многих сотен пар. Хорошо известным примером популяций могут служить, по-видимому, также и гнездовые колонии грачей — грачевники. Численность гнездящихся пар в таких длительно существующих колониях, как правило, колеблется от несколько десятков до многих сотен. В связи с вопросом о численности особей в популяциях разных видов живых организмов следует напомнить о весьма важной проблеме минимальных численностей. Эта проблема связана с законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля, на чем, естественно, и прекращается их существование. У двуполых организмов достаточно, чтобы случайно сварьировала до пуля численность одного из полов. Это показывает, что популяции с весьма малой численностью особей не могут длительно существовать: на протяжении относительно короткого промежутка временя, т. е. относительно небольшого числа поколений, они случайно «сварьируют до нуля». Об этом следует напомнить в связи с возникающей в последнее время проблемой исчезновения целого ряда видов животных и растений; часто человек легкомысленно сокращает численность их популяций до таких размеров, при которых становится неизбежным автоматическое вымирание. Для разных видов в связи с их биологией и при различном числе независимых популяций границы минимально допустимых численностей будут различны и должны конкретно оцениваться в каждом отдельном случае. Поэтому часто вызывают недоумение попытки «научного» анализа модных в последнее время сенсационных сообщений о «Снежных людях», ящерах и т. д.; помимо прочих соображений, все подобные случаи абсолютно невозможны по закону марковских цепей. Прежде чем перейти к рассмотрению основных черт динамики численности и ареала, следует рассмотреть вопрос об оптимальной плотности населения в популяции. Для каждой популяции существует своя, специфическая, оптимальная плотность населения: плотность расположения елей в еловом бору выше, чем в смешанном лесу. Важно подчеркнуть, что величина плотности населения всегда относительна и зависит от целого ряда факторов. Среди этих факторов в первую очередь надо назвать наличие запасов пищи, состояние популяций видов, с которыми данная популяция находится в тесных связях, и, наконец, присущие каждому виду специфические отологические механизмы. Можно предположить, что в природе все популяции находятся в течение более или менее длительных сроков в состоянии оптимальной плотности насело пия, так как перенаселение быстро ликвидируется естественным отбором в процессе борьбы за существование, а перенаселение очень быстро может быть ликвидировано, учитывая огромное «давление жизни» (всегда существующее в природе «перепроизводство» потомства). Конечно, плотность населения в популяции может быть различной в разных частях популяции. Тут, вероятно, должны быть встречены все варианты от сравнительного равномерного распределения особей на пространстве, занимаемом популяцией, до нарастающих плотностей в каких-то центрах, которые могут быть расположены как в геометрическом центре популяционного ареала, так и на периферии. Оценка оптимальной плотности населения той или иной популяции в природных условиях — весьма сложная, но нужная задача при популяционных исследованиях. Зная эту величину, можно с большей или меньшей уверенностью (экстраполируя эти данные па всю территорию, занимаемую данной популяцией) получать величины общей численности популяций. Переходя к популяционной динамике, остановимся на длительных изменениях численности особой и размера ареала, а затем перейдем к рассмотрению флуктуаций как численности, так и ареала. Совершенно естественно, что виды, не исчезающие и не расширяющие своего ареала и не находящиеся в стадии экспансии, т. о. сохраняющие в течение относительно длительного времени численность особей более или менее постоянной, должны в каждом поколении (статистически, в среднем) оставлять по парс особей от каждой пары. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает таковую предыдущего поколения, то численность особей вида будет очень быстро расти. Если численность репродуктивной группы в каждом поколении сокращается даже на очень незначительную величину, вид быстро вымрет. Мы говорим здесь о «сокращении» или «увеличении» численности в среднем па большое число поколений; это, конечно, не исключает неизбежности количественных флуктуаций вокруг среднего. Все эти же рассуждения касаются и численности особей в популяции. В природе в каждый данный момент большинство видов находятся в стабильном состоянии, но имеются как исчезающие виды, так и виды, находящиеся в стадии экспансии. Совершенно естественно, что как исчезновение вида, сопровождающееся сокращением его ареала, так и экспансия, связанная обычно с расширением ареала в каком-либо направлении, неизбежно происходит за счет процессов исчезновения или экспансии всех или части популяций данного вида. Рассмотрим несколько характерных примеров. Большинство примеров экспансий, связанных с расширением ареала и численности, и длительных сокращений ареала и численности связано прямо или косвенно с деятельностью человека. Однако можно с большой степенью уверенности считать, что аналогичные процессы многократно наблюдались в истории любого вида. Хорошо известным примером быстрого расселения и увеличения численности популяции может являться одна из экспансий колорадского жука: в Европе в 1925 году наблюдалась вспышка численности этого вида в районе г. Бордо, через пять лет этот жук распространился почти по всей Франции, а еще через пять лет проник в Германию. До сих пор число точных наблюдений за отдельными популяциями в природе практически ничтожно и поэтому часто нам приходится экстрополировать данные, полученные по отдельным большим территориям, на возможное поведение конкретных популяций. Противоположными являются процессы, связанные с длительным сокращением численности особей в отдельных популяциях (вплоть до полного исчезновения популяций) и процессом сокращения ареала вида. Естественно, при расширении и сокращении популяционных ареалов может меняться их форма в связи с том, что при расширении ареала в первую очередь занимаются наиболее подходящие стации, а при сокращении в первую очередь покидаются наименее подходящие стации. Хорошо известны случаи резкого сокращения численности особей усиленно истребляемых человеком видов. Во многих документально прослеженных случаях истребление вело сначала к резкому уменьшению численности особей в особо подверженных деятельности человека популяциях, затем эти популяции полностью уничтожались. Так было с соболем, бобром, выхухолью, туром, зубром п многими другими крупными животными. В других случаях заметное, а иногда и резкое сокращение численности особей в популяциях и сокращение популяционных ареалов наступало не в результате прямого истребления, а в результате антропогенного изменения мест обитания того или иного вида. При распашке степей уничтожались места гнездовий стрепета и дрофы, при распашке лугов в лесостепной зоне резко сокращалась территория, на которой могли строить свои гнезда шмели. Совершенно несомненно, изменения ландшафтов и мест обитания происходили в прошлом, до влияния человеческой деятельности. Результатом многих таких процессов являются реликтовые формы. Эти реликтовые формы — последние фазы жизни многих видов — представлены, как правило, немногими небольшими популяциями. Примерами таких реликтов являются изолированные популяции гинкго, почти не встречающиеся ныне в диком состоянии и сохраняющиеся только в парках и ботанических садах, индийского лотоса, семиреченского лягушкозуба, обитающего ныне в нескольких глубоких ручьях в горах Джунгарского Алатау, султанской курицы, окапи, кулана и многих других животных и растений. Кроме длительных изменений численности и ареала отдельных популяций и их групп в природе постоянно наблюдаются флуктуации численности и занимаемого популяцией пространства. Не известно ни одной достаточно хорошо изученной популяции, которая сохранилась бы численно стабильной даже на протяжении сравнительно коротких отрезков времени. Диапазон таких колебаний может быть различен: от чрезвычайно медленных (характерных, например, для многих древесных растений с большой длительностью отдельных поколений) до чрезвычайно быстрых (например, известные колоссальные сезонные колебания численности многих беспозвоночных животных). Предварительные и пока но очень точные оценки масштаба таких колебаний приводят к отношениям численности в сезоны пика и спада до 1:1000 000. Естественно, такие колоссальные колебания численности характерны лишь для популяций организмов со сравнительно очень коротким жизненным циклом и соответственно несколькими поколениями за вегетационный сезон (многие беспозвоночные). Кроме сезонных флуктуаций численности в природе известны и многие другие случаи несезонных периодических и непериодических изменений численностей особей в отдельных популяциях: известны годы массового размножения мышевидных грызунов («мышиная напасть»), известны резкие флуктуации, связанные с урожаем или неурожаем кормов, у белок, зайцев, известны связанные с резкими колебаниями численности соответствующие, слегка запаздывающие во время колебания численности хищников и паразитов (у лис, песцов, хищных птиц, многих насекомых-вредителей и т. д.). Причина колебаний иногда неясна, возможно, что она является результатом каких-то «катастроф» (типа лесных пожаров, наводнений, засух и т. п.), при которых происходит возрастание численности видов, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих экосистем и эдафических пространств. Впервые на всеобщность в живой природе флуктуаций численности особей в популяциях обратил внимание С. С. Четвериков (1905). Он удачно назвал эти флуктуации «волнами жизни» и указал на их возможное общее и особенно эволюционное значение. Есть все увеличивающееся число фактов, показывающих, как в связи с волнами жизни изменяются и популяционные ареалы. Не рассматривая здесь этого вопроса более подробно, напомним, что, с одной стороны, именно в результате массового размножения в отдельных популяциях происходят непериодические миграции, широкие кочевки типа массовых передвижений мышевидных грызунов или вылетов саранчи или копытки. С другой стороны, есть примеры и настоящих пульсации популяционного ареала. В тесной связи с колебаниями и флуктуациями численности особей в популяции и величины популяционного ареала находятся и колебания плотности населения данной популяции. В заключение следует кратко и в предварительной форме коснуться вопроса о границах популяции во времени. Популяционная динамика численности и ареала ведет к возникновению и исчезновению популяций в разных частях ареала вида. При этом некоторые популяции существуют относительно недолго (естественно, в пределах очень большого числа поколений), другие— о ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района. Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.
экология
:шамиль магомедов
24 Динамика популяций в пространстве и времени
Размеры ареала популяций разных видов, а также в пределах одного вида весьма различны. К сожалению, пока мы почти не располагаем достаточно точными данными о размерах популяционных ареалов. Даже у самых широко распространенных и общеизвестных видов животных не определены границы популяций на относительно небольших и обозримых территориях. У многих животных в половых условиях конкретное определение границ между соседними популяциями действительно связано с рядом трудностей; но и у высших растений границы популяций определены лишь в немногих случаях. Можно, пожалуй, утверждать, что у видов с мелкими особями чаще будут встречаться небольшие ареалы популяций, а у видов с очень крупными особями ареалы популяций будут значительно большими, но и тут конечно, могут быть исключения: например, в большом смешанному лесу, занимающем более или менее однородный физико-географический участок, в определенном месте может произрастать небольшая группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав определенного вида, отделенная от «сородичей» относительно большим расстоянием (внутри леса в обычных условиях, не преодолимом для пыльцы) и потому образующая отдельные популяции данного вида; такие популяции будут занимать относительно очень небольшой ареал. На большом (во много десятков и даже сотен гектаров) пространстве речной поймы, на относительно однородном пойменном лугу, может произрастать одна популяция какого-либо мелкого травянистого растения без заметного изоляционного барьера внутри такой популяции.
Вследствие неравномерности распределения особей внутри видовых ареалов последние могут отличаться и по форме. Как большие, так и небольшие ареалы популяций могут занимать территорию, приближающуюся к какой-то замкнутой фигуре того или иного размера: к окружности, многоугольнику и т. п. В других случаях ареал популяции в связи с распределением на территории подходящих для данного вида стаций может иметь сетчатую, кружевную или ленточную форму. Это касается не только животных, связанных с теми или иными стациями, но и растений, связанных с почвенными, микроклиматическими и микрогеоморфологичсскими «узорами» в ландшафте.
Естественно, отчасти в связи с размерами особей соответствующего вида и с размерами ареалов популяций в очень широких пределах может варьировать (как у различных видов, так и в пределах одного вида) численность особей в популяциях. У некоторых насекомых, образующих крупные по площади популяции, численность особей может достигать сотен тысяч. То же возможно и у растений с мелкими особями и крупными ареалами. В то же время популяции многих крупных животных могут быть весьма небольшими по численности особей. То же касается мелких изолированных групп больших древесных растений. Вероятно, хорошими популяциями являются отдельные гнездовые колонии крупных чаек на западносибирских и казахстанских озерах. Численность взрослых особей в таких колониях может колебаться от многих десятков до многих сотен пар. Хорошо известным примером популяций могут служить, по-видимому, также и гнездовые колонии грачей — грачевники. Численность гнездящихся пар в таких длительно существующих колониях, как правило, колеблется от несколько десятков до многих сотен.
В связи с вопросом о численности особей в популяциях разных видов живых организмов следует напомнить о весьма важной проблеме минимальных численностей. Эта проблема связана с законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля, на чем, естественно, и прекращается их существование. У двуполых организмов достаточно, чтобы случайно сварьировала до пуля численность одного из полов. Это показывает, что популяции с весьма малой численностью особей не могут длительно существовать: на протяжении относительно короткого промежутка временя, т. е. относительно небольшого числа поколений, они случайно «сварьируют до нуля». Об этом следует напомнить в связи с возникающей в последнее время проблемой исчезновения целого ряда видов животных и растений; часто человек легкомысленно сокращает численность их популяций до таких размеров, при которых становится неизбежным автоматическое вымирание. Для разных видов в связи с их биологией и при различном числе независимых популяций границы минимально допустимых численностей будут различны и должны конкретно оцениваться в каждом отдельном случае. Поэтому часто вызывают недоумение попытки «научного» анализа модных в последнее время сенсационных сообщений о «Снежных людях», ящерах и т. д.; помимо прочих соображений, все подобные случаи абсолютно невозможны по закону марковских цепей.
Прежде чем перейти к рассмотрению основных черт динамики численности и ареала, следует рассмотреть вопрос об оптимальной плотности населения в популяции. Для каждой популяции существует своя, специфическая, оптимальная плотность населения: плотность расположения елей в еловом бору выше, чем в смешанном лесу. Важно подчеркнуть, что величина плотности населения всегда относительна и зависит от целого ряда факторов. Среди этих факторов в первую очередь надо назвать наличие запасов пищи, состояние популяций видов, с которыми данная популяция находится в тесных связях, и, наконец, присущие каждому виду специфические отологические механизмы.
Можно предположить, что в природе все популяции находятся в течение более или менее длительных сроков в состоянии оптимальной плотности насело пия, так как перенаселение быстро ликвидируется естественным отбором в процессе борьбы за существование, а перенаселение очень быстро может быть ликвидировано, учитывая огромное «давление жизни» (всегда существующее в природе «перепроизводство» потомства). Конечно, плотность населения в популяции может быть различной в разных частях популяции. Тут, вероятно, должны быть встречены все варианты от сравнительного равномерного распределения особей на пространстве, занимаемом популяцией, до нарастающих плотностей в каких-то центрах, которые могут быть расположены как в геометрическом центре популяционного ареала, так и на периферии. Оценка оптимальной плотности населения той или иной популяции в природных условиях — весьма сложная, но нужная задача при популяционных исследованиях. Зная эту величину, можно с большей или меньшей уверенностью (экстраполируя эти данные па всю территорию, занимаемую данной популяцией) получать величины общей численности популяций.
Переходя к популяционной динамике, остановимся на длительных изменениях численности особой и размера ареала, а затем перейдем к рассмотрению флуктуаций как численности, так и ареала.
Совершенно естественно, что виды, не исчезающие и не расширяющие своего ареала и не находящиеся в стадии экспансии, т. о. сохраняющие в течение относительно длительного времени численность особей более или менее постоянной, должны в каждом поколении (статистически, в среднем) оставлять по парс особей от каждой пары. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает таковую предыдущего поколения, то численность особей вида будет очень быстро расти. Если численность репродуктивной группы в каждом поколении сокращается даже на очень незначительную величину, вид быстро вымрет. Мы говорим здесь о «сокращении» или «увеличении» численности в среднем па большое число поколений; это, конечно, не исключает неизбежности количественных флуктуаций вокруг среднего. Все эти же рассуждения касаются и численности особей в популяции. В природе в каждый данный момент большинство видов находятся в стабильном состоянии, но имеются как исчезающие виды, так и виды, находящиеся в стадии экспансии. Совершенно естественно, что как исчезновение вида, сопровождающееся сокращением его ареала, так и экспансия, связанная обычно с расширением ареала в каком-либо направлении, неизбежно происходит за счет процессов исчезновения или экспансии всех или части популяций данного вида.
Рассмотрим несколько характерных примеров.
Большинство примеров экспансий, связанных с расширением ареала и численности, и длительных сокращений ареала и численности связано прямо или косвенно с деятельностью человека. Однако можно с большой степенью уверенности считать, что аналогичные процессы многократно наблюдались в истории любого вида.
Хорошо известным примером быстрого расселения и увеличения численности популяции может являться одна из экспансий колорадского жука: в Европе в 1925 году наблюдалась вспышка численности этого вида в районе г. Бордо, через пять лет этот жук распространился почти по всей Франции, а еще через пять лет проник в Германию.
До сих пор число точных наблюдений за отдельными популяциями в природе практически ничтожно и поэтому часто нам приходится экстрополировать данные, полученные по отдельным большим территориям, на возможное поведение конкретных популяций.
Противоположными являются процессы, связанные с длительным сокращением численности особей в отдельных популяциях (вплоть до полного исчезновения популяций) и процессом сокращения ареала вида. Естественно, при расширении и сокращении популяционных ареалов может меняться их форма в связи с том, что при расширении ареала в первую очередь занимаются наиболее подходящие стации, а при сокращении в первую очередь покидаются наименее подходящие стации. Хорошо известны случаи резкого сокращения численности особей усиленно истребляемых человеком видов. Во многих документально прослеженных случаях истребление вело сначала к резкому уменьшению численности особей в особо подверженных деятельности человека популяциях, затем эти популяции полностью уничтожались. Так было с соболем, бобром, выхухолью, туром, зубром п многими другими крупными животными. В других случаях заметное, а иногда и резкое сокращение численности особей в популяциях и сокращение популяционных ареалов наступало не в результате прямого истребления, а в результате антропогенного изменения мест обитания того или иного вида. При распашке степей уничтожались места гнездовий стрепета и дрофы, при распашке лугов в лесостепной зоне резко сокращалась территория, на которой могли строить свои гнезда шмели. Совершенно несомненно, изменения ландшафтов и мест обитания происходили в прошлом, до влияния человеческой деятельности. Результатом многих таких процессов являются реликтовые формы. Эти реликтовые формы — последние фазы жизни многих видов — представлены, как правило, немногими небольшими популяциями. Примерами таких реликтов являются изолированные популяции гинкго, почти не встречающиеся ныне в диком состоянии и сохраняющиеся только в парках и ботанических садах, индийского лотоса, семиреченского лягушкозуба, обитающего ныне в нескольких глубоких ручьях в горах Джунгарского Алатау, султанской курицы, окапи, кулана и многих других животных и растений.
Кроме длительных изменений численности и ареала отдельных популяций и их групп в природе постоянно наблюдаются флуктуации численности и занимаемого популяцией пространства. Не известно ни одной достаточно хорошо изученной популяции, которая сохранилась бы численно стабильной даже на протяжении сравнительно коротких отрезков времени. Диапазон таких колебаний может быть различен: от чрезвычайно медленных (характерных, например, для многих древесных растений с большой длительностью отдельных поколений) до чрезвычайно быстрых (например, известные колоссальные сезонные колебания численности многих беспозвоночных животных). Предварительные и пока но очень точные оценки масштаба таких колебаний приводят к отношениям численности в сезоны пика и спада до 1:1000 000. Естественно, такие колоссальные колебания численности характерны лишь для популяций организмов со сравнительно очень коротким жизненным циклом и соответственно несколькими поколениями за вегетационный сезон (многие беспозвоночные).
Кроме сезонных флуктуаций численности в природе известны и многие другие случаи несезонных периодических и непериодических изменений численностей особей в отдельных популяциях: известны годы массового размножения мышевидных грызунов («мышиная напасть»), известны резкие флуктуации, связанные с урожаем или неурожаем кормов, у белок, зайцев, известны связанные с резкими колебаниями численности соответствующие, слегка запаздывающие во время колебания численности хищников и паразитов (у лис, песцов, хищных птиц, многих насекомых-вредителей и т. д.).
Причина колебаний иногда неясна, возможно, что она является результатом каких-то «катастроф» (типа лесных пожаров, наводнений, засух и т. п.), при которых происходит возрастание численности видов, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих экосистем и эдафических пространств.
Впервые на всеобщность в живой природе флуктуаций численности особей в популяциях обратил внимание С. С. Четвериков (1905). Он удачно назвал эти флуктуации «волнами жизни» и указал на их возможное общее и особенно эволюционное значение.
Есть все увеличивающееся число фактов, показывающих, как в связи с волнами жизни изменяются и популяционные ареалы. Не рассматривая здесь этого вопроса более подробно, напомним, что, с одной стороны, именно в результате массового размножения в отдельных популяциях происходят непериодические миграции, широкие кочевки типа массовых передвижений мышевидных грызунов или вылетов саранчи или копытки. С другой стороны, есть примеры и настоящих пульсации популяционного ареала. В тесной связи с колебаниями и флуктуациями численности особей в популяции и величины популяционного ареала находятся и колебания плотности населения данной популяции.
В заключение следует кратко и в предварительной форме коснуться вопроса о границах популяции во времени. Популяционная динамика численности и ареала ведет к возникновению и исчезновению популяций в разных частях ареала вида. При этом некоторые популяции существуют относительно недолго (естественно, в пределах очень большого числа поколений), другие— о
ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.
ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.
Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.
ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.