Правило Бергмана и Аллена. Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура. Причем значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, т. е. тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственны та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и к югу сезонные и суточные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды. У животных влияние теплового режима на строение прослеживается еще более четко. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной — уменьшаются (правило Бергманна). Одной из причин этого являются повышенные температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и соответственно увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечных лучей. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца — обитателя тундры, лисицы обыкновенной, типичной для умеренных широт, и фенека — обитателя пустынь Африки. Реакция животных на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитающих теплых стран вес ряда органов часто оказывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая из северных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой температурой. Обычно подобная изменчивость затрагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности обмена веществ. В целом анатомо-морфологические изменения у животных в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. При этом адаптация животных к тепловому режиму, выражающаяся в изменении размеров и строения внутренних органов, нередко приводит к исключениям из правил Бергманна и Аллена. Низкие температуры отрицательно влияют на размеры животных. Однако часто в условиях холодного климата животные из-за медленного развития растут дольше обычного и бывают более крупными. Замечено, к примеру, что мыши и крысы, живущие в домах, на элеваторах, на полях, значительно мельче тех, которые встречаются в холодильных камерах на мясокомбинатах. Пойкилотермные и гомойотермные животные. У животных наблюдаются два основных типа теплообмена. Один характерен для животных с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов теппорегуляции. Животных с таким типом теплообмена называют пойкилотермными (poikilos — разнообразный) или холоднокровными. К ним относится абсолютное большинство животных, кроме птиц и млекопитающих. Второй тип свойствен животным с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела. Такие животные называются гомойотермными (homoios — одинаковый) или теплокровными. Температура тела у пойкилотермных животных незначительно или вообще не отличается от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней. У гомойотермных она благодаря развитию сложных механизмов терморегуляции поддерживается на сравнительно постоянном уровне и практически не изменяется даже при существенных колебаниях температуры внешней среды. У пойкилотермных животных теплорегуляция обеспечивается особенностями структуры и цвета покровов, позволяющими усиленно поглощать или отражать солнечные лучи; спецификой поведения, проявляющейся в отыскивании мест, наиболее или наименее прогреваемых солнцем; усилением мускульной работы; сезонными различиями характера метаболизма; той или иной степенью интенсивности испарения влаги с поверхности тела. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность в зависимости температуры тела пойкилотермных животных от теплового режима, у многих из них обнаруживаются, хотя и примитивные, механизмы терморегуляции. Так, у ряда летающих насекомых при интенсивной мышечной работе она повышается на 15-20 °С выше температуры окружающей среды. Несмотря на слабое развитие механизмов терморегуляции, пойкилотермные животные широко распространены и встречаются как в тропиках, так и в полярных странах, хотя в последних значительно реже. Возможность существования пойкилотермных животных в различных температурных режимах обусловлена их длительной эволюцией, в результате которой они приобрели определенную теплоустойчивость. Наиболее безразличны к колебаниям температуры животные, способные изменять количество воды в организме. Это приводит к устойчивости их по отношению и к высоким и к низким температурам. Стойкость к последней повышается также при накоплении в организме жиров, гликогена и некоторых солей. Среди пойкилотермных выделяются эвритермные животные, ведущие активный образ жизни в сравнительно широком температурном диапазоне, и стенотермные, не переносящие значительных колебаний температур. В процессе эволюции у пойкилотермных животных, особенно у обитающих в умеренных широтах, для которых характерны резкие сезонные колебания температуры, сформировались стадии, в период которых они переживают самые неблагоприятные условия (зима). В такое время они бывают в неактивном состоянии. Активность и начало развития у них проявляется только со сменой сезона. Историческое совершенствование механизмов терморегуляции привело к возникновению гомойотермных животных, в организме которых вследствие биохимических реакций выделяется большое количество тепла. Это тепло и обеспечивает им постоянство температуры тела и относительную независимость от температурных условий среды. У гомойотермных животных различают химическую и физическую теплорегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, а физическая в распределении и отдаче его. Оба процесса тесно взаимосвязаны. Химическая регуляция обусловлена интенсивностью окислительно-восстановительных реакций в организме и осуществляется рефлекторным путем. Изменение внешней температуры воспринимается птицами и млекопитающими с помощью терморецепторов. Терморецепторы направляют сигнал в центральную нервную систему, которая посылает импульсы к механизмам, регулирующим окислительно-восстановительные процессы. Величину теплопродукции можно оценивать по количеству потребляемого кислорода. Она тесно связана с теплоотдачей, а последняя находится в прямой зависимости от размеров животного: чем оно мельче, тем больше относительная поверхность его тела и теплоотдача. У мелких животных теплопродукция выше и окислительно-восстановительные процессы протекают более интенсивно. Однако эта закономерность в чистом виде никогда не проявляется, так как здесь играют роль не только физико-химические условия, но и наследственные, а также анатомо-морфологические особенности организма, его физиологическое состояние, возраст, стадия развития и целый ряд других причин. Поэтому часто у животных примерно одного и того же размера интенсивность теплопродукции и теплоотдачи оказывается различной. Полевая мышь весом в 20 г выделяет за час в 22 раза больше тепла, чем летучая мышь, весящая 25 г (в пересчете на 1 м2 поверхности). К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании, сосудистая регуляция кровообращения. У наиболее высокоорганизованных животных эти механизмы работают очень четко и играют большую роль в их жизни. Установлено, что при снижении температуры среды до 5—6 °С интенсивность обмена веществ возрастает у собак всего лишь в 0,7—0,8 раза, а у ежей в 4—5 раз. Большое значение в регуляции температуры тела имеют особенности поведения животных: активное перемещение в места с более благоприятными температурами, создание убежищ с определенным микроклиматом, рассредоточение или скучивание их, изменение активности жизнедеятельности в разное время суток. В самые жаркие часы многие птицы прячутся в тень, распускают крылья и раскрывают клюв. Насекомые пустынь и полупустынь, спасаясь от перегрева, регулярно поднимаются в воздух или зарываются в песок и этим охлаждают тело. В землю зарываются и некоторые грызуны, а ряд пресмыкающихся пустынь поднимаются на гребни барханов или забираются на растения, где температура ниже, чем на поверхности песка. Таким образом, если у пойкилотермных животных интенсивность обмена веществ до определенных пределов прямо пропорциональна внешней температуре, то у гомойотермных, наоборот, при понижении ее возрастают потери тепла и, следовательно, активизируются обменные процессы, повышается теплопродукция. При оптимальной температуре среды, когда у пойкилотермных животных окислительные процессы в организме достигают максимума, у гомойотермных они минимальны. Значит, интенсивность метаболизма при гомойотермии обратно пропорциональна внешним температурам. Однако такая закономерность прослеживается лишь в определенных пределах. Повышение или понижение температуры относительно пороговой вызывает перегрев или переохлаждение животного и в итоге его гибель. В целом гомойотермных животных можно считать эвритермными, но и среди них имеются виды, переносящие резкие смены температур, и виды, не обладающие этой способностью. Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном температура тела мало отличается от внешней. У этих животных во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. Типичными представителями служат клоачные, сумчатые, суслики, ежи, летучие мыши, медведи, стрижи.
экология
:шамиль магомедов
12 Температурные адаптации животных.
Правило Бергмана и Аллена.
Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура. Причем значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, т. е. тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственны та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность.
Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и к югу сезонные и суточные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды.
У животных влияние теплового режима на строение прослеживается еще более четко. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной — уменьшаются (правило Бергманна). Одной из причин этого являются повышенные температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и соответственно увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела.
Температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечных лучей. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца — обитателя тундры, лисицы обыкновенной, типичной для умеренных широт, и фенека — обитателя пустынь Африки.
Реакция животных на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитающих теплых стран вес ряда органов часто оказывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая из северных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой температурой. Обычно подобная изменчивость затрагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности обмена веществ.
В целом анатомо-морфологические изменения у животных в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. При этом адаптация животных к тепловому режиму, выражающаяся в изменении размеров и строения внутренних органов, нередко приводит к исключениям из правил Бергманна и Аллена. Низкие температуры отрицательно влияют на размеры животных. Однако часто в условиях холодного климата животные из-за медленного развития растут дольше обычного и бывают более крупными. Замечено, к примеру, что мыши и крысы, живущие в домах, на элеваторах, на полях, значительно мельче тех, которые встречаются в холодильных камерах на мясокомбинатах.
Пойкилотермные и гомойотермные животные. У животных наблюдаются два основных типа теплообмена. Один характерен для животных с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов теппорегуляции. Животных с таким типом теплообмена называют пойкилотермными (poikilos — разнообразный) или холоднокровными. К ним относится абсолютное большинство животных, кроме птиц и млекопитающих. Второй тип свойствен животным с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела. Такие животные называются гомойотермными (homoios — одинаковый) или теплокровными.
Температура тела у пойкилотермных животных незначительно или вообще не отличается от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней. У гомойотермных она благодаря развитию сложных механизмов терморегуляции поддерживается на сравнительно постоянном уровне и практически не изменяется даже при существенных колебаниях температуры внешней среды. У пойкилотермных животных теплорегуляция обеспечивается особенностями структуры и цвета покровов, позволяющими усиленно поглощать или отражать солнечные лучи; спецификой поведения, проявляющейся в отыскивании мест, наиболее или наименее прогреваемых солнцем; усилением мускульной работы; сезонными различиями характера метаболизма; той или иной степенью интенсивности испарения влаги с поверхности тела.
Однако, несмотря на кажущуюся пассивность в зависимости температуры тела пойкилотермных животных от теплового режима, у многих из них обнаруживаются, хотя и примитивные, механизмы терморегуляции. Так, у ряда летающих насекомых при интенсивной мышечной работе она повышается на 15-20 °С выше температуры окружающей среды. Несмотря на слабое развитие механизмов терморегуляции, пойкилотермные животные широко распространены и встречаются как в тропиках, так и в полярных странах, хотя в последних значительно реже. Возможность существования пойкилотермных животных в различных температурных режимах обусловлена их длительной эволюцией, в результате которой они приобрели определенную теплоустойчивость. Наиболее безразличны к колебаниям температуры животные, способные изменять количество воды в организме. Это приводит к устойчивости их по отношению и к высоким и к низким температурам. Стойкость к последней повышается также при накоплении в организме жиров, гликогена и некоторых солей.
Среди пойкилотермных выделяются эвритермные животные, ведущие активный образ жизни в сравнительно широком температурном диапазоне, и стенотермные, не переносящие значительных колебаний температур.
В процессе эволюции у пойкилотермных животных, особенно у обитающих в умеренных широтах, для которых характерны резкие сезонные колебания температуры, сформировались стадии, в период которых они переживают самые неблагоприятные условия (зима). В такое время они бывают в неактивном состоянии. Активность и начало развития у них проявляется только со сменой сезона.
Историческое совершенствование механизмов терморегуляции привело к возникновению гомойотермных животных, в организме которых вследствие биохимических реакций выделяется большое количество тепла. Это тепло и обеспечивает им постоянство температуры тела и относительную независимость от температурных условий среды. У гомойотермных животных различают химическую и физическую теплорегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, а физическая в распределении и отдаче его. Оба процесса тесно взаимосвязаны.
Химическая регуляция обусловлена интенсивностью окислительно-восстановительных реакций в организме и осуществляется рефлекторным путем. Изменение внешней температуры воспринимается птицами и млекопитающими с помощью терморецепторов. Терморецепторы направляют сигнал в центральную нервную систему, которая посылает импульсы к механизмам, регулирующим окислительно-восстановительные процессы.
Величину теплопродукции можно оценивать по количеству потребляемого кислорода. Она тесно связана с теплоотдачей, а последняя находится в прямой зависимости от размеров животного: чем оно мельче, тем больше относительная поверхность его тела и теплоотдача. У мелких животных теплопродукция выше и окислительно-восстановительные процессы протекают более интенсивно.
Однако эта закономерность в чистом виде никогда не проявляется, так как здесь играют роль не только физико-химические условия, но и наследственные, а также анатомо-морфологические особенности организма, его физиологическое состояние, возраст, стадия развития и целый ряд других причин. Поэтому часто у животных примерно одного и того же размера интенсивность теплопродукции и теплоотдачи оказывается различной. Полевая мышь весом в 20 г выделяет за час в 22 раза больше тепла, чем летучая мышь, весящая 25 г (в пересчете на 1 м2 поверхности).
К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании, сосудистая регуляция кровообращения. У наиболее высокоорганизованных животных эти механизмы работают очень четко и играют большую роль в их жизни. Установлено, что при снижении температуры среды до 5—6 °С интенсивность обмена веществ возрастает у собак всего лишь в 0,7—0,8 раза, а у ежей в 4—5 раз.
Большое значение в регуляции температуры тела имеют особенности поведения животных: активное перемещение в места с более благоприятными температурами, создание убежищ с определенным микроклиматом, рассредоточение или скучивание их, изменение активности жизнедеятельности в разное время суток. В самые жаркие часы многие птицы прячутся в тень, распускают крылья и раскрывают клюв. Насекомые пустынь и полупустынь, спасаясь от перегрева, регулярно поднимаются в воздух или зарываются в песок и этим охлаждают тело. В землю зарываются и некоторые грызуны, а ряд пресмыкающихся пустынь поднимаются на гребни барханов или забираются на растения, где температура ниже, чем на поверхности песка.
Таким образом, если у пойкилотермных животных интенсивность обмена веществ до определенных пределов прямо пропорциональна внешней температуре, то у гомойотермных, наоборот, при понижении ее возрастают потери тепла и, следовательно, активизируются обменные процессы, повышается теплопродукция. При оптимальной температуре среды, когда у пойкилотермных животных окислительные процессы в организме достигают максимума, у гомойотермных они минимальны. Значит, интенсивность метаболизма при гомойотермии обратно пропорциональна внешним температурам. Однако такая закономерность прослеживается лишь в определенных пределах. Повышение или понижение температуры относительно пороговой вызывает перегрев или переохлаждение животного и в итоге его гибель.
В целом гомойотермных животных можно считать эвритермными, но и среди них имеются виды, переносящие резкие смены температур, и виды, не обладающие этой способностью.
Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном температура тела мало отличается от внешней. У этих животных во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. Типичными представителями служат клоачные, сумчатые, суслики, ежи, летучие мыши, медведи, стрижи.