ИСТОЧНИК: Мир пчеловодства Опубликовано 16.12.2014 #БиологияПчелинойСемьи Видом считают совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками.
Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Различают несколько критериев вида.
В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида.
Генетический критерий – главный видовой признак. Для каждого вида характерен набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и отграничены друг от друга в естественных условиях.
В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются, что объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках размножения и др.
Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Основа экологического критерия – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий; только совокупность их, взаимное подтверждение правильно характеризуют вид.
К роду Apis (настоящие пчелы) относятся семь хорошо обособленных по вышеперечисленным критериям видов общественных пчел (расположение по мере увеличения размера тела):
Из них малая или карликовая индийская пчела, кустарниковая пчела, гигантская индийская пчела и гигантская горная пчела строят единственный сот и живут под открытым небом, а средняя индийская пчела, красная пчела и медоносная пчела строят гнездо из нескольких сотов и живут в дуплах деревьев. Среди перечисленных выше видов 4 вида (Apis dorsata, A. florea, A. cerana, A. mellifera) систематики признают уже с начала XX в., а самостоятельность видов A. andreniformis, A. koschevnikovi и A. laboriosa доказана недавно.
В каждой семье всех видов имеются рабочие особи, трутни и матки. Гнездо состоит из вертикальных восковых двухсторонних сотов, образуемых шестигранными ячейками. Личинок выкармливают не только кашицей из меда и перги, но и молочком, выделяемым гипофарингеальными железами рабочих особей.
У всех видов хорошо развит жалоносный аппарат (жало с зазубринками, направленными назад). Рабочие особи погибают при ужалении ими животных, представляющих угрозу для семьи. Кормление личинок – прогрессивное (многократное).
Семьи размножаются путем естественного роения. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц. Все виды запасают корм (самый большой запас у Apis mellifera). Важную роль в регулировании поведения пчел в семье играют феромоны и мобилизующие танцы. Все виды способны поддерживать оптимальную температуру своих гнезд.
Складывают мед в верхней части сотов, а расплод размещают в нижней. Ячейки с пергой окружают участок сота с расплодом. Ячейки после выхода из них молодых особей многократно используются.
У всех семи видов рода Apis матки отличаются высокой плодовитостью; полностью лишены восковых желез, приспособлений для сбора пыльцы; гипофарингеальные железы у них находятся в рудиментарном состоянии.
Малая или карликовая индийская пчела (Apis florea F.) по размерам своего тела является самой мелкой среди всех общественноживущих пчел. Имеет густое светлое опушение, на брюшке выделяются оранжево-желтые кольца. Она населяет южноазиатские равнины (рис. 1).
Однако есть места с очень высокой температурой и низкой влажностью воздуха, где из всех видов пчел живет только Apis florea. Например, на побережье Персидского залива, где живет этот вид пчел, температура воздуха летом доходит до 50°С и выше, а зимой температура воздуха опускается до точки замерзания воды. Из всех видов пчел здесь выживает только Apis florea.
Эта пчела считается самой жаростойкой, способной жить в местностях с очень высокой температурой воздуха. Индивидуальная температурная переносимость пчел Florea по отношению к Mellifera сдвинута в сторону повышения. Утром пчелы Florea начинают летать на два часа позже, при температуре 18° против 10°С у Mellifera (рис. 2).
Строит одиночный сот на открытом воздухе, укрепляя его снизу на ветках дерева. Вместе с медом и пчелами сот весит до 1 кг. Сверху сот как и у Apis dorsata закрыт занавесом из нескольких слоев пчел. Сот имеет до 26 см в длину и до 20 см в ширину, резко расширен в верхней части, которой прикрепляется к ветке дерева или кустарника толщиной с палец (рис. 3).
В верхней части сота ячейки расположены по окружности ветки, имеют глубину 20–30 мм и служат только для складывания меда. Вертикальная часть сота служит для выращивания расплода и имеет равномерную толщину (16 мм). Иногда семья Apis florea вынуждена строить свой сот на вертикальной (рис. 4)
или горизонтальной поверхности (рис. 5).
Но и в этих случаях гнездо сохраняет свою структуру. Иногда рядом размещается еще один небольшой добавочный сотик. Наблюдается дифференцирование ячеек: трутневые ячейки крупнее пчелиных и имеют цилиндрическую форму, а пчелиные ячейки имеют шестигранную форму.
Маточные ячейки строятся на ребре сота и имеют такой же вид, как и роевые маточники у медоносных пчел. Если удалить из семьи яйцекладущую матку, то пчелы закладывают чаще всего на середине сота на рабочих личинках свищевые маточники. Они так сильно погружены в поверхность сота, что их трудно различить (рис. 6).
Матки крупнее рабочих особей. Численность всей семейки составляет 4–5 тыс. особей. Пчелы Apis florea совершают свои танцы всегда под открытым небом и на горизонтальной поверхности в верхней части сота. Направление прямого пробега полностью совпадает с направлением к источнику корма. То, что Apis florea требует для своих танцев только горизонтальную поверхность, было показано в специальном опыте (рис. 7).
Пчелы страдают прежде всего от муравьев. Однако карликовые пчелы выработали действенное средство – с обеих сторон сотика они наносят на ветку прополис в виде двух колец, к которому приклеиваются муравьи. Пчелы очень миролюбивы и пугливы, при раздражении гнезда улетают роем. Роение – главный способ выживания и спасения от врагов-охотников за медом. Трутни имеют на пятке лапки отросток (рис. 8 и 9),
на внутренней стороне которого расположены жесткие, острые шипы. Такое приспособление позволяет считать, что оно представляет собой зажим, с помощью которого трутень удерживает матку при спаривании. Сам процесс никогда еще не наблюдали, но зажим очень точно подходит к задней ножке матки (рис. 10).
Совокупительный орган полностью отличается от такового у Apis mellifera. Если у нашей медоносной пчелы конец полностью вывороченного совокупительного органа трутня имеет круглую форму, то у трутня Apis florea он напоминает крючок, в остром конце которого заканчивается семяизвергательный канал (рис. 34).
У Apis florea при спаривании трутней с матками сперма не попадает вначале в яйцеводы матки, а потом в семеприемник, а впрыскивается непосредственно в семеприемник. Это необходимо представить себе так, что острый конец совокупительного органа вводится в выводной проток семеприемника, и потом наступает эякуляция. Так как при этом не происходит потери спермы, то для осеменения матки требуется от одного до четырех трутней.
У трутней этого вида придаточные железы, вырабатывающие слизь, имеют очень незначительные размеры. Так как при таком осеменении у матки шлейф не образуется, то слизь используется в очень ограниченном количестве. Пчелы этого вида, как и Apis dorsata, улетают при наступлении неблагоприятных условий в более подходящие места, забирая в свои зобики мед из сотов перед перелетом в другое место. Они также способны регулировать температуру гнезда и укрывать его своими телами от дождя. Сельскохозяйственного значения эти пчелы не имеют, хотя их роль в опылении растений очевидна. В Индии и Пакистане являются важнейшими опылителями.
У Apis dorsata и Apis florea вдвое меньше хромосом, чем у Apis mellifera и Apis cerana, от которых они к тому же отличаются и более примитивным устройством общественной жизни, хотя система обмена информацией между членами семей у них такая же. Удвоенное количество хромосом у двух видов этого рода – Apis mellifera и Apis cerana – говорит о возможности (или во всяком случае не исключает такой возможности) их возникновения (или их общего предка) от общего корня этого рода в результате полиплоидии.
Кустарниковая пчела (Apis andreniformis F.). Название «andreniformis» связано со сходством этой пчелы с встречающейся также и в Европе песчаной пчелой андрена. Первые экземпляры этого вида были собраны знаменитым естествоиспытателем A.R. Wallace на севере Борнео и позднее описаны Frederick Smith в Англии. В дальнейшем ее чаще всего считали подвидом A. florea F., в том числе и немецкий энтомолог H.v. Buttel-Reepen (1906). И только уже в последние годы Kuang Bangyu (1986) показал, что типичный для трутней Florea отросток на пятке лапки задней ноги у Andreniformis значительно короче (рис. 11),
а Wongsiri с сотрудниками (1990) установил, что у трутней Andreniformis копулятивный орган устроен иначе, чем у Florea (рис. 34), и что речь действительно идет о самостоятельном виде. По предложению д-ра Mardan (Малайзия) этот вид получил название «Кустарниковая пчела». Даже у рабочих пчел имеются отдельные признаки, которые позволяют очень быстро и надежно отличить их от A. florea: окраска брюшка более темная, светлые кольца совсем отсутствуют. Окраска очень неоднородная и колеблется от темной (с уголками) и до коричневой. По размеру тела рабочие пчелы превосходят A. florea. Имеются отчетливые отличия и в жилковании крыльев: в противоположность Florea у всех пчел на заднем крыле отсутствует «Indica-жилка». Кубитальный индекс в среднем имеет значение более 6,0, что более чем в два раза выше, чем у Florea, и даже еще выше, чем у A. cerana.
Трутни (Малайзия) имеют единообразную темную окраску за исключением желтой верхней губы и лба. Кубитальный индекс составляет 4,36 и является для трутней очень высоким. Форма совокупительного органа и очень маленькое число сперматозоидов у одного трутня (около 100 тыс. против 10 млн. у A. mellifera) позволяют делать вывод, что и у этого вида пчел перенос спермы происходит непосредственно в семеприемник матки. Так как Andreniformis и Florea распространены в основном в одной и той же местности, то разграничение этих видов происходит путем вылета трутней и маток каждого вида на спаривание в разное время.
Наличие, хотя и укороченного, отростка на пятке лапки задней ноги у трутней указывает на то, что удерживание матки при спаривании протекает также, как и у Florea. Особенно отчетливо характеризует A. andreniformis как самостоятельный вид статистический анализ (факторный анализ) 16 углов между жилками правого переднего крыла. Жилкование крыльев не зависит от размера тела и образа жизни, поэтому оно может более четко отражать таксономические связи. В общем факторном анализе всех известных видов пчел A. andreniformis по всем признакам образует отдельный вид рядом с A. florea, от которой она также хорошо отличается, как например, A. mellifera от A. cerana.
A. andreniformis распространена на побережье Южно-Китайского моря, в Таиланде, Малайзии, на островах Филиппинского архипелага, на Суматре, Яве, Борнео, на юго-западе Китая, во Вьетнаме. Западная граница ареала проходит по северо-востоку Индии. Строение гнезда и расположение расплода такие же, как и у Florea за тем исключением, что у Andreniformis ячейки в верхней части гнезда расположены горизонтально (рис. 12),
а не по кругу как у Florea. В связи с этим для укрепления верхней медовой части гнезда выше ветки куста появляется средостение. Правда, по сообщению G. Otis эта часть сота менее развита, чем у Florea (см. рис. 12 и 3). Из особенностей поведения известно только то, что на беспокойство A. andreniformis реагирует исключительно агрессивно, совершая массовые атаки и очень легко покидая после этого сот. По этой причине не представляется возможным, как у Florea, переносить ветку вместе с колонией, так как при этом можно потерять всех пчел. Этот вид совершает также сезонные миграции.
О яйценоскости матки ничего неизвестно. Однако исходя из незначительного количества яйцевых трубочек (около 50 шт. в одном яичнике), можно сделать вывод, что этот показатель очень низкий. Количество сперматозоидов в семеприемнике матки составляет 1,0 млн., т.е. как и у Florea. Количество продуцируемых одним трутнем сперматозоидов значительно меньше (около 0,1 млн.), что указывает на многократное спаривание. Как и у всех остальных видов пчел у A. andreniformis существует барьер против скрещивания с остальными видами, с которыми она обитает на одной территории. Он заключается в том, что трутни разных видов вылетают на спаривание в разное, строго определенное время.
На севере Борнео трутни Andreniformis вылетали в промежутке 11.30–14.00 ч (пик 12.30–13.00 ч), в то время как у A. cerana, koschevnikovi и dorsata, которые жили здесь же, время вылета трутней приходилось на вторую половину дня (рис. 13).
В заключение следует отметить, что надо еще очень многое сделать, чтобы больше узнать о распространении, экологических требованиях и поведении этого очень интересного вида общественных пчел.
Средняя индийская пчела (Apis cerana F.) является аборигенной во всех странах Юго-Восточной и частично Центральной Азии. Ф. Руттнер подразделяет вид Apis cerana на три большие группы – подвиды: Apis cerana (северная часть ареала этого вида, т.е. Афганистан, Китай, южные и северные районы Приморского края – Иман, Ново-Покровка), Apis cerana indica (Индия, Шри-Ланка, Индокитай, Индонезия) и Apis cerana japonica (Япония). Еще несколько лет назад эта пчела была известна под названием Apis indica, которое ей дал в 1798 г. Fabricius на основе изучения пчел из Индии. В то же время пчелам с такими же признаками из Китая еще в 1793 г. он дал название Apis cerana. Когда же выяснилось, что исследованные пчелы из двух разных мест относятся к одному и тому же виду, то за ними оставили первое название, а именно Apis cerana.
По своей биологии средняя индийская пчела приближается к медоносной, но не скрещивается с ней даже с помощью инструментального осеменения. Она отстраивает в дуплах деревьев несколько вертикальных параллельных сотов с ячейками трех видов – рабочими, трутневыми и маточниками (рис. 14).
На темных старых сотах пчелы сгрызают стенки ячеек до средостения и отстраивают вместо них новые. Медовые соты отличаются превосходной белой печаткой. Так же как и у медоносной пчелы, у нее хорошо выражено различие между маткой, рабочими пчелами и трутнями. По ряду же важных признаков в устройстве гнезда, в строении и поведении средняя индийская пчела отличается от медоносной. Все три стазы средней индийской пчелы – матка, трутни и рабочие пчелы – по размерам тела меньше соответствующих особей медоносной пчелы. Ячейки в сотах средней индийской пчелы (пчелиные, трутневые, маточники) меньше ячеек медоносной пчелы. Диаметр окружности, описанной около трутневой ячейки индийской пчелы, приблизительно равен диаметру рабочей ячейки в сотах медоносной пчелы.
Форма роевых маточников значительно отличается от маточников Apis mellifera. Так как пчелы строят вокруг маточников многочисленные ячейки, то они наполовину оказываются погруженными в соты (рис. 15).
Приходится часто удивляться, что из таких еле видимых маточников выходят хорошо развитые матки.
В некоторых гнездах средней индийской пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них достигала 80 см, толщина медовых сотов – до 40 мм, а сотов в месте расплода – 20–28 мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31–33 мм, ширина улочек – около 8 мм. Пчелы очень боятся восковой моли и при сильном поражении гнезд слетают с ульев и поселяются в новом месте. Гнезда не прополисуют (вместо прополиса используют воск), температура плавления воска на 2°С выше, чем у медоносной пчелы. Трутневый расплод средней индийской пчелы запечатывается конусообразной крышечкой с отверстиями на вершине конуса (рис. 16 и 17).
Пчелы отличаются высокой жизнеспособностью, свищевых маточников не закладывают. Значительный процент откладываемых маткой яиц поедается рабочими пчелами (очевидно, кормилицами), т.е. матка воспроизводит яйца не только для непосредственного вывода из них очередных генераций потомства, но и для использования их в качестве источника высококачественного белкового корма пчелами-кормилицами, вырабатывающими личиночный корм (молочко). Среднесуточная яйценоскость маток 300–800 яиц. Пчелы миролюбивы, жалят слабо (яда вырабатывается в два раза меньше, чем у европейских пчел). При ужалении пчелы Apis cerana не погибают, так как стилеты жала у них имеют менее развитые зазубринки и более мощные мускулы (рис. 18).
Благодаря этому пчелы легко вытаскивают из эластичной кожи жало.
Спинные полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски, брюшные (стерниты) – бледные, длина хоботка 5 мм, кубитальный индекс 35%. Характер окраски на голове рабочей пчелы Apis cerana показан на рисунке 19.
Окраска хитина трутней черная. Оличается от пчел европейских пород также характером жилкования крыльев (рис. 20) и опушения тела (рис. 21)
Голень (Tibia) задней ножки трутня не имеет выпуклой поверхности как у западной пчелы, а, наоборот, имеет бороздку (рис. 22).
Пчелы Cerana отличаются от пчел Mellifera строением язычкового щупика (рис. 23).
При вентиляции гнезда рабочие пчелы Apis mellifera, как известно, обращены головами к летку улья, а у пчел Apis cerana, наоборот, от летка (рис. 24).
Спаривание маток происходит в местах сбора трутней между кронами деревьев (рис. 25).
В Индии, Китае и Японии среднюю индийскую пчелу содержат как в неразборных, так и в рамочных ульях. В естественных гнездах индийских пчел на Дальнем Востоке находили до 20 и более кг меда.
Из-за склонности к оставлению гнезда (слету) и неспособности к воспитанию свищевых маток содержание их в рамочных ульях сопряжено со значительно большими трудностями, чем содержание обычных медоносных пчел. При сильном беспокойстве, вызываемом неумелым вмешательством пчеловода, а также при отсутствии кормовых запасов и источников медосбора, сильной пораженности болезнями или вредителями пчелы Apis cerana слетают со своих гнезд.
Это исключает возможность пчеловода активно вмешиваться в жизнедеятельность пчелиных семей и, главное, перевозить их от одного источника медосбора к другому. В результате этого они могут относительно эффективно использовать, как правило, всего лишь один более или менее значительный источник главного медосбора. Пчелы очень ройливы, по силе семей и медопродуктивности значительно уступают европейским породам Apis mellifera (обычно сила семьи составляет 1–1,5 кг пчел, а медопродуктивность – в 5–10 раз ниже, чем у европейских пчел).
При совместном расположении ульев, и тех и других, европейские пчелы могут полностью разворовать запасы меда Apis cerana, которая очень плохо защищает свои гнезда от пчел-воровок. Так как пчелы Apis cerana летают при более низкой температуре (на 2–3°С), чем Apis mellifera, то ситуация в утренние часы может быть обратной. Поэтому очень трудно содержать длительное время оба вида на одном месте. Под натиском медоносной пчелы Apis cerana оттесняется в горы, покрытые лесом.
Семьи этих пчел не погибают от варроатоза, так как поддерживают заклещеванность на сравнительно низком уровне вследствие ряда своих биологических особенностей (захватывают клеща жвалами и выносят его из улья, поражается клещом только трутневый расплод, на летных пчелах клещ встречается очень редко и теряется затем при посещении сильно пахнущих цветов и т.д.). Однако гнильцовыми заболеваниями они поражаются сильнее, чем европейские пчелы. На ветру, а также при появлении шершней эти пчелы «дрожат».
Красная пчела (Apis koschevnikovi B.). Этот вид получил свое название в честь известного русского зоолога профессора Московского университета Г.А. Кожевникова (известна, например, железа Кожевникова на жалоносном аппарате). Отличительной чертой этой пчелы является красная окраска всего тела, включая ножки и опушение. Только голова и щиток груди темные. Особенно эффектно выделяется красно-золотистый поясок на щитке в задней части груди. Нижняя сторона брюшка имеет светло-золотистую окраску. Для крыльев характерен дымчатый оттенок как и у A. dorsata.
В остальном рабочие пчелы имеют очень сильное сходство с Cerana. У них также присутствуют четвертая волосяная кайма на последнем кольце брюшка и «Indica-жилка» на заднем крыле. Кубитальный индекс имеет значение более 7,0 и превосходит этот показатель у Cerana. Однако самым большим основанием для принятия окончательного решения о выделении A. koschevnikovi в самостоятельный вид является сильно отличающаяся от других видов форма совокупительного органа трутня (рис. 34). Верхние рожки превратились в маленькие шарики. Опушение трутней красно-коричневое; особенно в глаза бросается чрезвычайно светлая окраска бедра (Femur) и таза (Trochanter) на ножках.
Установлено, что трутни красной пчелы A. koschevnikovi вылетают на спаривание в строго определенное время, отличающееся от времени вылета трутней A. cerana и A. dorsata, живущих в той же местности (рис. 13). Это еще раз говорит о том, что речь идет о самостоятельном виде, не скрещивающемся с другими видами. Важным видовым признаком является размер тела: рабочие пчелы Koschevnikovi значительно крупнее рабочих пчел Cerana. Это самая миролюбивая пчела. С ней можно работать без сетки и дымаря. На соте пчелы ведут себя беспокойно. Они очень легко покидают свое гнездо, в то же время роение как форма размножения вида наблюдается относительно редко. Пчелы плохо защищают свое гнездо (мало сторожевых пчел у летка).
Близкое родство к A. cerana проявляется и в том, что у A. koschevnikovi крышки трутневых ячеек имеют такие же своеобразные поры и что эта пчела тоже не использует прополис. A. koschevnikovi распространена по всему острову Борнео, но, вероятно, и в других местах. Живет в дуплах деревьев в тропическом лесу, где строит гнездо из шести сотов размером 17 х 32,5 см.
Гигантская индийская пчела (Apis dorsata F.) живет в тропических зонах в Индии, на Индокитайском полуострове, на Цейлоне, на Филиппинах, в Индонезии. Строят один большой двусторонний сот, прикрепленный к веткам дерева (рис. 26).
Размер сота в длину до 2 м, в высоту – 0,6 м. Сот делится на верхнюю утолщенную часть для складывания меда (до 15–20 см в диаметре!) и расплодную часть (рис. 27).
Пчелы семьи Dorsata делятся на две группы. Непосредственно на поверхности сота располагаются пчелы, которые выполняют все ульевые работы: чистка ячеек, обработка меда, поддержание необходимого микроклимата (температура, влажность), строительство ячеек, уход за расплодом. 80–90% пчел образуют занавес, полностью закрывающий сот со всех сторон. Пчелы таким образом защищают гнездо от дождя, хищников и регулируют микроклимат.
Между сотом и занавесом остается пространство шириной 1–2 см для пчел, выполняющих ульевые работы, для вентиляции и создания необходимого микроклимата. Пчелы висят головой кверху строго параллельно с наклоном в 5° к соту, подобно черепице на крыше, с растопыренными крыльями. В спокойном состоянии пчелы, образующие занавес, сидят без движения. Рефлекторные движения крыльев способствуют регулированию температуры. При наличии расплода температура гнезда поддерживается на уровне 30–31°С.
Пчелы очень крупные (длина рабочих особей 18–20 мм, трутней 16 мм), длина хоботка 6,45–6,48 мм (рис. 28).
Сравнение с пчелами Apis mellifera mellifera показывает, что длина крыльев у Apis dorsata (из Пешавара) на 31% и длина брюшка на 21,3% больше. Ширина груди у обоих видов примерно одинаковая, а ширина брюшка у Apis dorsata даже меньше (рис. 29).
Число особей в семье может достигать 10–15 тыс. Все ячейки сота (трутневые и пчелиные) по размерам одинаковые. Отстраивают иногда по несколько сот маточных ячеек, находящихся в одной плоскости с пчелиными. По внешнему виду матка почти не отличается от рабочих особей (рис. 30),
и она всегда способна к полету. Благодаря этому семья вместе с маткой имеет возможность часто менять свое место. Гигантская индийская пчела является одним из самых примитивных видов. Количество яйцевых трубочек у рабочих особей 30–35 шт., тогда как у медоносных пчел – 10–15 шт.
Голова, грудь и конец брюшка пчелы бархатисто-темной окраски, основные членики брюшка коричневато-красные, в живом состоянии почти красно-фуксиновые. Окраска основания брюшка хорошо контрастирует с дымчато-коричневыми крыльями, отливающими под лучами тропического солнца синевато-фиолетовым оттенком. Совокупительный орган трутня имеет четыре пары длинных и тонких рожков, перистый придаток и круглый конец. Его строение является одним из основных видовых признаков (рис. 34).
Семья может собрать до 5–6 кг меда, на одном месте долго не живет, так как мигрирует перед наступлением периода дождей или засухи. Строительство нового гнезда занимает до 3 дней. В связи с этим она не представляет сельскохозяйственного интереса. Однако в Индии еще сегодня 70–80% меда и воска получают от гигантской индийской пчелы. Охотники за медом ночью поднимаются к гнездам на высоту до 30 м по специально устроенным бамбуковым лестницам (рис. 31), чтобы с помощью дыма вырезать мед.
ПЧЕЛОВЕДЕНИЕ
Виды общественных пчел рода Apis (начало)
ИСТОЧНИК: Мир пчеловодстваОпубликовано 16.12.2014 #БиологияПчелинойСемьи
Видом считают совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками.
Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Различают несколько критериев вида.
Генетический критерий – главный видовой признак. Для каждого вида характерен набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и отграничены друг от друга в естественных условиях.
В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются, что объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках размножения и др.
Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Основа экологического критерия – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий; только совокупность их, взаимное подтверждение правильно характеризуют вид.
К роду Apis (настоящие пчелы) относятся семь хорошо обособленных по вышеперечисленным критериям видов общественных пчел (расположение по мере увеличения размера тела):
1. Малая или карликовая индийская пчела (Apis florea F.);
2. Кустарниковая пчела (A. andreniformis F.);
3. Средняя индийская пчела (A. cerana F.);
4. Красная пчела (A. koschevnikovi);
5. Медоносная пчела (A. mellifera L.);
6. Гигантская индийская пчела (A. dorsata F.);
7. Гигантская горная пчела (A. laboriosa F).
Из них малая или карликовая индийская пчела, кустарниковая пчела, гигантская индийская пчела и гигантская горная пчела строят единственный сот и живут под открытым небом, а средняя индийская пчела, красная пчела и медоносная пчела строят гнездо из нескольких сотов и живут в дуплах деревьев. Среди перечисленных выше видов 4 вида (Apis dorsata, A. florea, A. cerana, A. mellifera) систематики признают уже с начала XX в., а самостоятельность видов A. andreniformis, A. koschevnikovi и A. laboriosa доказана недавно.
В каждой семье всех видов имеются рабочие особи, трутни и матки. Гнездо состоит из вертикальных восковых двухсторонних сотов, образуемых шестигранными ячейками. Личинок выкармливают не только кашицей из меда и перги, но и молочком, выделяемым гипофарингеальными железами рабочих особей.
У всех видов хорошо развит жалоносный аппарат (жало с зазубринками, направленными назад). Рабочие особи погибают при ужалении ими животных, представляющих угрозу для семьи. Кормление личинок – прогрессивное (многократное).
Семьи размножаются путем естественного роения. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц. Все виды запасают корм (самый большой запас у Apis mellifera). Важную роль в регулировании поведения пчел в семье играют феромоны и мобилизующие танцы. Все виды способны поддерживать оптимальную температуру своих гнезд.
Складывают мед в верхней части сотов, а расплод размещают в нижней. Ячейки с пергой окружают участок сота с расплодом. Ячейки после выхода из них молодых особей многократно используются.
У всех семи видов рода Apis матки отличаются высокой плодовитостью; полностью лишены восковых желез, приспособлений для сбора пыльцы; гипофарингеальные железы у них находятся в рудиментарном состоянии.
Малая или карликовая индийская пчела (Apis florea F.) по размерам своего тела является самой мелкой среди всех общественноживущих пчел. Имеет густое светлое опушение, на брюшке выделяются оранжево-желтые кольца. Она населяет южноазиатские равнины (рис. 1).
Эта пчела считается самой жаростойкой, способной жить в местностях с очень высокой температурой воздуха. Индивидуальная температурная переносимость пчел Florea по отношению к Mellifera сдвинута в сторону повышения. Утром пчелы Florea начинают летать на два часа позже, при температуре 18° против 10°С у Mellifera (рис. 2).
Маточные ячейки строятся на ребре сота и имеют такой же вид, как и роевые маточники у медоносных пчел. Если удалить из семьи яйцекладущую матку, то пчелы закладывают чаще всего на середине сота на рабочих личинках свищевые маточники. Они так сильно погружены в поверхность сота, что их трудно различить (рис. 6).
У трутней этого вида придаточные железы, вырабатывающие слизь, имеют очень незначительные размеры. Так как при таком осеменении у матки шлейф не образуется, то слизь используется в очень ограниченном количестве. Пчелы этого вида, как и Apis dorsata, улетают при наступлении неблагоприятных условий в более подходящие места, забирая в свои зобики мед из сотов перед перелетом в другое место. Они также способны регулировать температуру гнезда и укрывать его своими телами от дождя. Сельскохозяйственного значения эти пчелы не имеют, хотя их роль в опылении растений очевидна. В Индии и Пакистане являются важнейшими опылителями.
У Apis dorsata и Apis florea вдвое меньше хромосом, чем у Apis mellifera и Apis cerana, от которых они к тому же отличаются и более примитивным устройством общественной жизни, хотя система обмена информацией между членами семей у них такая же. Удвоенное количество хромосом у двух видов этого рода – Apis mellifera и Apis cerana – говорит о возможности (или во всяком случае не исключает такой возможности) их возникновения (или их общего предка) от общего корня этого рода в результате полиплоидии.
Кустарниковая пчела (Apis andreniformis F.). Название «andreniformis» связано со сходством этой пчелы с встречающейся также и в Европе песчаной пчелой андрена. Первые экземпляры этого вида были собраны знаменитым естествоиспытателем A.R. Wallace на севере Борнео и позднее описаны Frederick Smith в Англии. В дальнейшем ее чаще всего считали подвидом A. florea F., в том числе и немецкий энтомолог H.v. Buttel-Reepen (1906). И только уже в последние годы Kuang Bangyu (1986) показал, что типичный для трутней Florea отросток на пятке лапки задней ноги у Andreniformis значительно короче (рис. 11),
Трутни (Малайзия) имеют единообразную темную окраску за исключением желтой верхней губы и лба. Кубитальный индекс составляет 4,36 и является для трутней очень высоким. Форма совокупительного органа и очень маленькое число сперматозоидов у одного трутня (около 100 тыс. против 10 млн. у A. mellifera) позволяют делать вывод, что и у этого вида пчел перенос спермы происходит непосредственно в семеприемник матки. Так как Andreniformis и Florea распространены в основном в одной и той же местности, то разграничение этих видов происходит путем вылета трутней и маток каждого вида на спаривание в разное время.
Наличие, хотя и укороченного, отростка на пятке лапки задней ноги у трутней указывает на то, что удерживание матки при спаривании протекает также, как и у Florea. Особенно отчетливо характеризует A. andreniformis как самостоятельный вид статистический анализ (факторный анализ) 16 углов между жилками правого переднего крыла. Жилкование крыльев не зависит от размера тела и образа жизни, поэтому оно может более четко отражать таксономические связи. В общем факторном анализе всех известных видов пчел A. andreniformis по всем признакам образует отдельный вид рядом с A. florea, от которой она также хорошо отличается, как например, A. mellifera от A. cerana.
A. andreniformis распространена на побережье Южно-Китайского моря, в Таиланде, Малайзии, на островах Филиппинского архипелага, на Суматре, Яве, Борнео, на юго-западе Китая, во Вьетнаме. Западная граница ареала проходит по северо-востоку Индии. Строение гнезда и расположение расплода такие же, как и у Florea за тем исключением, что у Andreniformis ячейки в верхней части гнезда расположены горизонтально (рис. 12),
О яйценоскости матки ничего неизвестно. Однако исходя из незначительного количества яйцевых трубочек (около 50 шт. в одном яичнике), можно сделать вывод, что этот показатель очень низкий. Количество сперматозоидов в семеприемнике матки составляет 1,0 млн., т.е. как и у Florea. Количество продуцируемых одним трутнем сперматозоидов значительно меньше (около 0,1 млн.), что указывает на многократное спаривание. Как и у всех остальных видов пчел у A. andreniformis существует барьер против скрещивания с остальными видами, с которыми она обитает на одной территории. Он заключается в том, что трутни разных видов вылетают на спаривание в разное, строго определенное время.
На севере Борнео трутни Andreniformis вылетали в промежутке 11.30–14.00 ч (пик 12.30–13.00 ч), в то время как у A. cerana, koschevnikovi и dorsata, которые жили здесь же, время вылета трутней приходилось на вторую половину дня (рис. 13).
Средняя индийская пчела (Apis cerana F.) является аборигенной во всех странах Юго-Восточной и частично Центральной Азии. Ф. Руттнер подразделяет вид Apis cerana на три большие группы – подвиды: Apis cerana (северная часть ареала этого вида, т.е. Афганистан, Китай, южные и северные районы Приморского края – Иман, Ново-Покровка), Apis cerana indica (Индия, Шри-Ланка, Индокитай, Индонезия) и Apis cerana japonica (Япония). Еще несколько лет назад эта пчела была известна под названием Apis indica, которое ей дал в 1798 г. Fabricius на основе изучения пчел из Индии. В то же время пчелам с такими же признаками из Китая еще в 1793 г. он дал название Apis cerana. Когда же выяснилось, что исследованные пчелы из двух разных мест относятся к одному и тому же виду, то за ними оставили первое название, а именно Apis cerana.
По своей биологии средняя индийская пчела приближается к медоносной, но не скрещивается с ней даже с помощью инструментального осеменения. Она отстраивает в дуплах деревьев несколько вертикальных параллельных сотов с ячейками трех видов – рабочими, трутневыми и маточниками (рис. 14).
Форма роевых маточников значительно отличается от маточников Apis mellifera. Так как пчелы строят вокруг маточников многочисленные ячейки, то они наполовину оказываются погруженными в соты (рис. 15).
В некоторых гнездах средней индийской пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них достигала 80 см, толщина медовых сотов – до 40 мм, а сотов в месте расплода – 20–28 мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31–33 мм, ширина улочек – около 8 мм. Пчелы очень боятся восковой моли и при сильном поражении гнезд слетают с ульев и поселяются в новом месте. Гнезда не прополисуют (вместо прополиса используют воск), температура плавления воска на 2°С выше, чем у медоносной пчелы. Трутневый расплод средней индийской пчелы запечатывается конусообразной крышечкой с отверстиями на вершине конуса (рис. 16 и 17).
Спинные полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски, брюшные (стерниты) – бледные, длина хоботка 5 мм, кубитальный индекс 35%. Характер окраски на голове рабочей пчелы Apis cerana показан на рисунке 19.
Из-за склонности к оставлению гнезда (слету) и неспособности к воспитанию свищевых маток содержание их в рамочных ульях сопряжено со значительно большими трудностями, чем содержание обычных медоносных пчел. При сильном беспокойстве, вызываемом неумелым вмешательством пчеловода, а также при отсутствии кормовых запасов и источников медосбора, сильной пораженности болезнями или вредителями пчелы Apis cerana слетают со своих гнезд.
Это исключает возможность пчеловода активно вмешиваться в жизнедеятельность пчелиных семей и, главное, перевозить их от одного источника медосбора к другому. В результате этого они могут относительно эффективно использовать, как правило, всего лишь один более или менее значительный источник главного медосбора. Пчелы очень ройливы, по силе семей и медопродуктивности значительно уступают европейским породам Apis mellifera (обычно сила семьи составляет 1–1,5 кг пчел, а медопродуктивность – в 5–10 раз ниже, чем у европейских пчел).
При совместном расположении ульев, и тех и других, европейские пчелы могут полностью разворовать запасы меда Apis cerana, которая очень плохо защищает свои гнезда от пчел-воровок. Так как пчелы Apis cerana летают при более низкой температуре (на 2–3°С), чем Apis mellifera, то ситуация в утренние часы может быть обратной. Поэтому очень трудно содержать длительное время оба вида на одном месте. Под натиском медоносной пчелы Apis cerana оттесняется в горы, покрытые лесом.
Семьи этих пчел не погибают от варроатоза, так как поддерживают заклещеванность на сравнительно низком уровне вследствие ряда своих биологических особенностей (захватывают клеща жвалами и выносят его из улья, поражается клещом только трутневый расплод, на летных пчелах клещ встречается очень редко и теряется затем при посещении сильно пахнущих цветов и т.д.). Однако гнильцовыми заболеваниями они поражаются сильнее, чем европейские пчелы. На ветру, а также при появлении шершней эти пчелы «дрожат».
Красная пчела (Apis koschevnikovi B.). Этот вид получил свое название в честь известного русского зоолога профессора Московского университета Г.А. Кожевникова (известна, например, железа Кожевникова на жалоносном аппарате). Отличительной чертой этой пчелы является красная окраска всего тела, включая ножки и опушение. Только голова и щиток груди темные. Особенно эффектно выделяется красно-золотистый поясок на щитке в задней части груди. Нижняя сторона брюшка имеет светло-золотистую окраску. Для крыльев характерен дымчатый оттенок как и у A. dorsata.
В остальном рабочие пчелы имеют очень сильное сходство с Cerana. У них также присутствуют четвертая волосяная кайма на последнем кольце брюшка и «Indica-жилка» на заднем крыле. Кубитальный индекс имеет значение более 7,0 и превосходит этот показатель у Cerana. Однако самым большим основанием для принятия окончательного решения о выделении A. koschevnikovi в самостоятельный вид является сильно отличающаяся от других видов форма совокупительного органа трутня (рис. 34). Верхние рожки превратились в маленькие шарики. Опушение трутней красно-коричневое; особенно в глаза бросается чрезвычайно светлая окраска бедра (Femur) и таза (Trochanter) на ножках.
Установлено, что трутни красной пчелы A. koschevnikovi вылетают на спаривание в строго определенное время, отличающееся от времени вылета трутней A. cerana и A. dorsata, живущих в той же местности (рис. 13). Это еще раз говорит о том, что речь идет о самостоятельном виде, не скрещивающемся с другими видами. Важным видовым признаком является размер тела: рабочие пчелы Koschevnikovi значительно крупнее рабочих пчел Cerana. Это самая миролюбивая пчела. С ней можно работать без сетки и дымаря. На соте пчелы ведут себя беспокойно. Они очень легко покидают свое гнездо, в то же время роение как форма размножения вида наблюдается относительно редко. Пчелы плохо защищают свое гнездо (мало сторожевых пчел у летка).
Близкое родство к A. cerana проявляется и в том, что у A. koschevnikovi крышки трутневых ячеек имеют такие же своеобразные поры и что эта пчела тоже не использует прополис. A. koschevnikovi распространена по всему острову Борнео, но, вероятно, и в других местах. Живет в дуплах деревьев в тропическом лесу, где строит гнездо из шести сотов размером 17 х 32,5 см.
Гигантская индийская пчела (Apis dorsata F.) живет в тропических зонах в Индии, на Индокитайском полуострове, на Цейлоне, на Филиппинах, в Индонезии. Строят один большой двусторонний сот, прикрепленный к веткам дерева (рис. 26).
Между сотом и занавесом остается пространство шириной 1–2 см для пчел, выполняющих ульевые работы, для вентиляции и создания необходимого микроклимата. Пчелы висят головой кверху строго параллельно с наклоном в 5° к соту, подобно черепице на крыше, с растопыренными крыльями. В спокойном состоянии пчелы, образующие занавес, сидят без движения. Рефлекторные движения крыльев способствуют регулированию температуры. При наличии расплода температура гнезда поддерживается на уровне 30–31°С.
Пчелы очень крупные (длина рабочих особей 18–20 мм, трутней 16 мм), длина хоботка 6,45–6,48 мм (рис. 28).
Голова, грудь и конец брюшка пчелы бархатисто-темной окраски, основные членики брюшка коричневато-красные, в живом состоянии почти красно-фуксиновые. Окраска основания брюшка хорошо контрастирует с дымчато-коричневыми крыльями, отливающими под лучами тропического солнца синевато-фиолетовым оттенком. Совокупительный орган трутня имеет четыре пары длинных и тонких рожков, перистый придаток и круглый конец. Его строение является одним из основных видовых признаков (рис. 34).
Семья может собрать до 5–6 кг меда, на одном месте долго не живет, так как мигрирует перед наступлением периода дождей или засухи. Строительство нового гнезда занимает до 3 дней. В связи с этим она не представляет сельскохозяйственного интереса. Однако в Индии еще сегодня 70–80% меда и воска получают от гигантской индийской пчелы. Охотники за медом ночью поднимаются к гнездам на высоту до 30 м по специально устроенным бамбуковым лестницам (рис. 31), чтобы с помощью дыма вырезать мед.