Книга Л.

ЛОКУС К


Появлению локуса К в новейшей генетике окрасов собак мы обязаны целой группе генетиков из разных стран.

Вначале обнаружили, что в локусе агути нет доминантного чёрного окраса, затем доказали непричастность тигровой расцветки к локусу Е, и, наконец, нашли сам ген, отвечающий за эти окрасы, который и обозначили смволом К.

В локусе К обнаружены три гена:

К-ген доминатного чёрного/коричневого окраса или доминанный чёрный окрас;
kbr - тигровая расцветка (черные/коричневые полосы на рыжем фоне),
k - нормальное распределение пигмента по шерсти.

Порядок доминирования : К > kbr > k.

Особой сенсации это открытие не произвело, поскольку что-то подобное уже давно подозревали генетики ни у одного млекопитающего нет в
локусе агути доминантного чёрного окраса. После того как выяснили, что работа генов локуса А состоит в препятствовании распространения
чёрного пигмента, наличие во главе списка, ещё выше гена Ау, аллеля, вообще не способного к этой функции, было более чем странным.

А расположение в одном локусе тигрового и маскового окраса вносило необыкновенную путаницу и неразбериху.
Подробнее, с привлечением формул, мы поговорим об этом во второй части, там же попробуем разобраться с одной из версий возникновения тигрового окраса.

На сегоняшний день природа рисунчатых окрасов остаётся неразрешённой до конца задачей и излагать суть вопроса в упрощённой форме я не рискну. Но некоторые принципиальные моменты можно озвучить и в этой части.

Ген kbr работает как зачернитель рыжего фона, а не наоборт - осветлитель чёрного, независимо от соотношения площади чёрных и рыжих полос на теле собаки. Тигровые полосы как бы прорисовываются на рыжей шерсти. Особенно хорошо это видно у подпалых собак, имеющих ген тигровости - полосы видны лишь на рыжих подпалах, а основной чёрный фон остаётся неизменным.

Власть kbr распространяется только на эти полосы, основной фон, поверх которого рисует этот ген, представляет локус А.
Потому тигровый не является самостоятельным окрасом, это расцветка, по-своему раскрашивающая базовый окрас. ЛУчше всего тигровины будут видны на чистом рыжем фоне, гораздо сложнее их увидеть на зонарном, чепрачном и подпалом окрасах и,конечно же, совсем невозможно на сплошном чёрном (рецессивном).


Второй сплошной чёрный окрас (доминантный), за который ответственен ген К, должен работать аналогично гену kbr, с той лишь разницей, что К не ограничивается отдельными полосками, а заливает чёрной краской абсолютно всю поверхность тела.

Такой себе Малевич от генетики! Собака может быть генетически рыжей, зонарной, чепрачной или подпалой, но стоит в локусе появиться хотя бы одному доминантному гену К и собака тут же станет сплошного чёрного окраса.

А вот для того, чтобы «художества» локуса стали заметны, необходимо, чтобы в локусе К встретились два рецессивных гена k. Работа гена k состоит в том, что он… вообще не работает, а, стало быть, и не мешает проявить себя генам других локусов.

Ещё один очень важный момент: локус К не оказывает никакого влияния на производство чёрного пигмента, он отвечает только за распределение пигмента по телу.

Потому, для реализации своей программы ему обязательно необходимы рабочие гены в локусе Е. Если же там окажется ген е в гомозиготном состоянии, то за полным отсутствием пигмента распределять будет нечего, и собаки с генотипом K ee и kbr ee будут чисто рыжего окраса.

Вряд ли у нас будут рады появлению К-локуса, ведь теперь придётся заново переписывать генетику окрасов во многих породах, хотя не везде ещё со старым материалом разобрались.

Наверняка, будут попытки отгородиться, что это, мол, касается каких-то других пород, а в нашей породе всё не так, всё по-старому. Но вряд ли получится долго игнорировать новые данные – очень уж серьёзно взялись генетики за изучение генома собак.

ЛОКУС D


Гены этого локуса оказывают влияние на распределение гранул пигмента.

Доминантный ген D отвечает за интенсивное прокрашивание шерсти,
а рецессивный ген d – за ослабление пигментации.


Порядок доминирования D >d.

В нормальной пигментной клетке специальные транспортные белки снуют как рабочие муравьи, постоянно и непрерывно доставляя готовые гранулы из клеток непосредственно в шерсть.
Результат работы гена D, руководящего одним из этих белков, - интенсивно окрашенная в чёрный или коричневый цвет шерсть.
Но если руководить процессом берётся ген d, то «транспортёры» начинают вести себя исключительно бестолково: то они медлительны и неповоротливы, то вообще останавливаются, то вдруг начинают лихорадочно тащить сразу большое количество гранул.
В итоге часть пигментных гранул останется лежать в клетке «мёртвым грузом», остальные гранулы распределяются в шерсти весьма неравномерно, иногда «слипаются», образуя комки пигмента. В результате этого, для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серо-голубой или в случае исходного коричневого пигмента, как лиловая (изабелловая).
Также ген d производит ослабление пигментации кожи. Оказывает ли ген влияние не только на чёрный пигмент, но и на рыжий – вопрос спорный и по этому поводу есть различные мнения. Если и оказывает, то влияние это настолько незначительно, что им можно пренебречь.
В качестве подтверждающего примера можно привести случаи, когда у собаки одновременно есть и голубой, и достаточно интенсивный рыжий пигмент: палевый с голубой маской, голубо-тигровый, голубой с подпалом.

В большинстве этих случаев рыжий цвет хоть и не бывает насыщенным, но и не осветляется до кремового. Блеклый, невыразительный рыжий получается не столько из-за разрежения гранул жёлтого цвета, а в связи с изменением цвета примеси. В тех же случаях, когда одновременно осветлён и рыжий цвет, объяснения этому следует искать в присутствии совсем другого гена, регулирующего интенсивность рыжего пигмента, а именно – гена С.

ЛОКУС С



Возможно, вы уже обратили внимание, что с производством рыжего пигмента очень много неясностей .

Более того, по поводу самой природы рыжего пигмента сейчас ведутся ожесточённые споры в учёном мире.

Ген, влияющий на интенсивность рыжего цвета, пока не обнаружен у собак и сколько на самом деле аллелей в этом локусе неизвестно.

Когда-то было проведено условное деление всех оттенков рыжего на три категории:
ярко-рыжий,
бледно-рыжий и
белый
и, опять же, условно, присвоили каждому оттенку свой символ.

С, Ch и Cl.

С характером доминирования так же есть вопросы .
С одной стороны – есть явно выраженная тенденция доминирования ярких оттенков над
светлыми, а с другой – нередки случаи, когда от светловатых родителей рождаются более тёмные потомки.

При вязках собак с разной интенсивностью рыжего также бывают случаи «смешивания» палитры.

Уже сейчас очевидно, что наследование рыжего цвета шерсти несколько отличается от закономерностей наследования в других локусах окраса., а некоторые факты даже указывают на полигенную природу признака.
Львиная доля второй части книги будет посвящена этому интересному и спорному локусу, а в этой части ограничусь короткой информацией.

Влияние рецессивных генов из локуса С схоже с влиянием гена d ,
но только объектом приложения сил является рыжий пигмент.

И хотя в отношении этого гена тоже неоднократно высказывались мысли, о влиянии его также и на чёрный пигмент, но эти подозрения стоит решительно опровергнуть, потому что доказательств «невиновности» С в этом случае ещё больше.

Во-первых, если бы рецессивные аллели ослабляли и чёрный пигмент, то все светло-рыжие собаки имели бы серую мочку носа, но никак не чёрную.
Во-вторых: невозможны были бы сочетания светло-рыжего и чёрного цветов шерсти.
Например, собака с кремовым или белым подпалом должны была быть только серой, немецкие овчарки с недостатком рыжего пигмента не могли бы иметь чёрный чепрак, а белый афган не мог бы быть с чёрной маской.
В третьих: в породах, где существует чёрный и палевый окрасы (лабрадоры), особи чёрного окраса должны быть гомозиготны по аллелю ch – KKBBchch Если бы он ослаблял и чёрный пигмент, то все эти собаки не могли быть чёрными, а имели серый окрас.
И в четвёртых: те же приверженцы влияния С на чёрный пигмент, представляя формулу окраса сероокрашенной собаки обязательно пользуются геном d.

ЛОКУС G


Гены G>g.

Благодаря действию доминантного гена G происходит прогрессирующее поседение шерсти.

Рецессивный ген g - отсутствие прогрессивного поседения.
Щенки, имеющие ген G рождаются интенсивно окрашенными, но в возрасте нескольких недель окрас начинает изменяться.
Особи чёрного окраса становятся серо-голубыми, коричневые – изабелловыми, а серые и изабелловые щенки осветляются практически до белого.

То есть ген G действует аналогично гену d лишь с той разницей, что механизм ослабления окраса включается чуть позже и животные светлеют на протяжении всей жизни.

Ген G ослабляет только черный пигмент.

В качестве примера можно привести породу йоркширский терьер – осветлённый до голубо-стального цвета чепрак сочетается с интенсивно-золотистым цветом рыжеокрашенных волос. Если наблюдается одновременно также и осветление рыжего пигмента, то и в этом случае следует искать ответ в работе других генов.

Локус S


Локус белой пятнистости включает в себя несколько генов.

Как и в случае с локусом С, точное количество рецессивных аллелей в локусе не известно, и мы имеем дело с условноё разбивкой пятнистых окрасов на категории, в зависимости от площади белых отметин.

Наиболее доминантный ген локуса S – отсутствие белых пятен.

Ген – ирландская пятнистость. Собаки с генотипом si имеют белые пятна на груди (от небольших с 10-копеечную монету, до обширных, захватывающих плечи), лапах, морде, узкий воротник на шее.

Ген sp - пегий окрас. Собаки с генотипом sp имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа.

Ген sw – распространение белого практически на всю собаку.Кроме особей чисто белого окраса к данному типу относят и собак, имеющих одно-дванебольших пигментированных пятна.

Порядок доминирования - S > si > sp > sw.

Каким же образом действует этот ген и как удаётся всего лишь трём рецессивным аллелям обеспечить такое многообразие пятнистых окрасов, не допустив ни единого повтора, - окрас каждоё пятнистой собаки уникален, как отпечатки пальцев у человека.

Для начала уточним, что белый окрас не самом деле никакой не окрас, а отсутствие какого-либо окраса, вернее – отсутствие пигмента в шерсти собаки. Происходит это оттого, что те самые заводики-меланоциты просто не успевают сформироваться, а, следовательно, не вырабатывают пигмент, на который генетически запрограммирована данная особь.

Формирование пигментных клеток проходит на эмбриональной стадии и совершенно естественно, что происходит это не в одно мгновение, а весь процесс пролонгирован во времени.

Начинается жто на манер извержения лавы из жерла вулкана, роль которого выполняют первичные точки пигментации, расположенные возле ушей, глаз и на крупе у основания хвоста. Затем процесс распространяется на туловище, голову, конечности (сверху вниз), хвост (от основания до кончика). В последнюю очередь образование пигментных клеток происходит в области шеи (воротник, кончика хвоста, пальцев) и заканчивается на груди, стягиваясь в одну точку до полного окончания «покрытия территории».

Многие заводчики имели возможность наблюдать конечную стадию этого процесса – некоторые щенки рождаются с небольшим белым пятнышком на груди, но с каждым днём это пятнышко становится всё меньше и меньше и, наконец, совсем исчезает – это последняя порция клеток наконец-то заняла свои места и включилась в работу.

На фотографиях, изображающих представителей разнообразных пород можно проследить в какой последовательности происходит распространение пигмента. Вначале это единичные небольшие пятна. Далее – обширные пятна на голове и верних поверхностях тела. Затем практически полностью пигментированные верхние поверхности тела. Далее небольшое пятно на груди. И наконец – полностью пигментированная особь.

Миссия генов серии S как раз и заключается в контроле над длительностью данного процесса.

Доминантный ген S подаёт сигнал отбоя лишь тогда, когда вся работа выполнена на совесть.

Следующий в табели о рангах ген si, приостанавливает формирование меланоцитов, незадолго до окончания, оставляя, таким образом, незначительные «недоделки».

Ген sp бросает работы на полпути, а sw и вовсе трубит отбой, ещё даже и не начав трудиться.

Достаточно просто объяснить и уникальный рисунок каждого пятна.
Предлагаю провести следующий эксперимент: на белую скатерть вылить в нескольких местах красящую жидкость. Пятна обязательно получатся разного размера и формы. То же самое происходит и при распространении пигментной зоны, причём, в отличие от ровной поверхности стола, каждый щенок имеет уникальные рельеф и рисунок кожи.

Но далеко не всегда белое пятно на груди (или в другом месте) связано с наличием в генотипе гена si.

В некоторых случаях это является следствием влияния негативних факторов на стадии эмбрионального развития.

ЛОКУС Т


Гены T>t.


Гены данного локуса определяют наличие или отсутствие на белых участках мелких пигментированных пятен. Такое явление называется тиковой пятнистостью или крапом.

Доминантный Т –крап.

Рецессивный ген t – отсутствие крапа.


Включиться в работу ген Т может лишь в том случае, если у собаки есть белые отметины.
После того, как организму был раньше времени дан сигнал к прекращению образования пигментных клеток и щенок родился с белыми пятнами, вдруг, спустя несколько недель, кто-то там, в организме, спохватывается и решает, что это непорядок и не стоит так сильно осветлять собаку.

И даётся сигнал к началу вторичной пигментации. Вот только во второй раз всё происходит немного по-другому: точки пигментации возникают равномерно по всему белому фону и их энергии надолго не хватает.
Если вспомнить пример с разлитой краской, то в данном случае это будет похоже как если бы мы капали в произвольном порядке маленькие капельки на белое полотно. Обычно диаметр крапин не превышает нескольких миллиметров, но существует ещё одна из разновидностей крапа – крупные круглые пятна у далматинов.

Хотя многие считают, что окрас далматина - это тот же окрас, что и у мраморного немецкого дога, а правильно-округлая форма пятен результат неимоверных усилий селекционеров. Но благодаря Додди Смиту, автору известной сказки, сейчас даже дети знают, что далматины рождаются белого цвета и пятна у них появляются лишь через 2-3 недели.

А это соответствует картине тиковой пятнистости. Этот оригинальный ген пока что не удостоился отдельного символа, возьму на себя смелость и обозначу его символом Td, хотя уже точно известно, что этот ген отличен от Т и даже выяснен характер доминирования: T>Td .

При скрещивании далматинов и собак с мелким крапом получаются щенки с обычной тиковой пятнистостью, а при вязке полученных метисов между собой происходит расщепление в соответствии с законом Менделя – часть щенков имеет мелкий крап, а часть – крупные пятна как у далматинов.

Таким образом, характер доминирования в локусе будет следующим: T>Td>t.

Так же как и локус S, локус Т отвечает лишь за формирование пигментных клеток, а уж какой пигмент далее будут вырабатывать эти клетки – зависит от окрасообразующих локусов.

Локус R


Гены R>r.

Доминантный локус R определяет наличие чалости, рецессивный r - её отсутствие.

Чалый окрас – это чередование окрашенных и неокрашенных единичных волос по телу или, как ещё называют, - черезволосица.
Распространён в таких породах, как кокер-спаниель, английский сеттер, дратхаар и др.
Раньше считалось, что чалый и крапчатый окрас – это один и тот же признак, лишь проявляющийся с различной экспрессией. И хотя, фенотипически, чалость и крап немного схожи, даже механизмы образования этих окрасов имеют общие принципы, но генетически это два разных, независимо наследуемых признака.
Тем не менее, во многих породах по-прежнему традиционно называют чалый окрас крапчатым и наоборот. Действительно, при чалом окрасе, расположенные рядом пигментные клетки, порой воздают небольшие (а иногда и достаточно крупные) пятнышки, напоминающие крап. А в длинношерстных породах с тиковой пятнистостью, длинная шерсть, смешиваясь, создаёт эффект черезволосицы. Но это как раз те случаи, когда традиции только вносят путаницу.
В отличие от возрастного поседения, вызываемого геном G, число белых волос в покровном волосе чалых собак с возрастом не увеличивается. Чалые животные кажутся светлее в сравнении с истинным цветом пигмента в окрашенных волосах, но более светлый оттенок возникает за счёт смешения пигментированных и белых волос.

Работает R так же как и ген Т только на белых участках и это тоже вторичный процесс пигментации, но в этом случае порция краски измеряется даже не капелькой, а единичной пигментной клеткой.
Не следует путать чалость с обратным эффектом – когда белые волоски появляются на пигментированных участках (обычно это явление локального характера). По-видимому, это влияние каких-то других факторов, не обязательно генетически обусловленных. В частности, у мраморных догов и далматинов это, скорее всего, следует отнести к особенностям работы генов М и Т.

сайт автора
http://alvheim.ucoz.ru/

Генетика для чайников, ошибки собаководов
 Ошибка № 1
 Ошибка № 2
 Ошибка № 3
 Окрас сложный фенотипический признак
Генетика окрасов шерсти
Локус S (Spotting)
Локус Е (Extension)
Локус B (Brown)
Локус К
Локус А (Agouti)
Локус I (Intense) /C (Color или Albino)
Локус D (Dilute)
Ген G (Graying)
Локус M (merle)
Локус Т (ticred)
Локус R (Roaning)
Пигментация кожных покровов и глаз
 Жесткость шерстяного покрова
 Нестандартные окрасы
 Мода на необычные окрасы
 Необычные окрасы - запрещенные сочетания разрешенных аллелей
 Дифференцированный подход к нестандартным окрасам

Пасечник Л.А. Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты. По материалам книги (Научно-популярные записки)

А где бы эту книженцию приобрести? Пасечник Л.А

думаю только на заказ.

Книга Ларисы Пасечник
"Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты" (новая редакция)

 

230 страниц, твердый переплет, цветные иллюстрации

Стоимость - 550 руб. с учетом пересылки по России. Книга высылается по предоплате. http://grazel.ru/izdania.htm

 

Временно нет в продаже

Так на сайте написано, что Книга Ларисы Пасечник
"Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты" (новая редакция) - временно нет в продаже