ДАТИРОВКА ДРЕВЕСИНЫ.

На рисунке показано, как годичные кольца используются для установления возраста древесины. Этот метод основан на детальном сопоставлении, или перекрестной датировке, последовательностей широких и узких колец. Дерево в спилено в 1968. Следовательно, его последнее годичное кольцо (образец в) сформировалось тогда же. Считая от него внутрь, можно определить возраст любого кольца этой древесины. Затем ее сравнивают с образцом б, полученным из ствола, спиленного раньше, и выявляют идентичный по характеру чередования узких и широких колец интервал, например соответствующий периоду 1925-1932 точно датированной древесины. Теперь, ведя подсчет в обе стороны от него, можно определить год образования прочих колец дерева б. Аналогичным образом, путем сравнения с образцом б, датируют все кольца еще более старого ствола а. Пользуясь этим методом, ученые устанавливают возраст не только пней, но и брусьев, досок и других деревянных изделий, обнаруживаемых при археологических раскопках. Кроме того, поскольку ширина кольца прироста зависит от количества осадков и других климатических факторов соответствующего года, на этой основе можно реконструировать климатическую историю конкретной местности.
Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один из них - длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретеновидные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных - 2-8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрелых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются только твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элементы придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры - места истончения клеточной оболочки. Другой тип клеток ксилемы - клетки волокон, сходные с трахеидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном придают стеблю прочность. Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине покрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диаметру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непрерывные трубки - многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) сосудов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется кольцепоровой, а если эти просветы примерно равны - рассеяннопоровой. Первая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая - у березы желтой. По сосудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстрее, чем по трахеидам. Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, члеников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относительно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи - т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных - в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи - осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ходы - непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клеток, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро запечатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древесину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции. Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных веществ, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболонью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичных колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см. По мере старения древесины у большинства видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, образуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годами здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и другие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю - ядровую - древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой устойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинский и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и столбы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпугивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготовления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пихт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отличается по цвету от заболони.
Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань - флоэма, или луб, которую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из ситовидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутся по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкостенные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную центральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в этих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с другом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи - ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственных пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты двух этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Считается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту веществ по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани прочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Если окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет.
Кора. Когда клетки флоэмы отмирают, они сплющиваются нарастающей в толщину древесиной и входят в состав защитной наружной коры. Однако последняя утолщается в основном за счет третьего типа меристемы - пробкового камбия, или феллогена. Он формируется внутри живой флоэмы либо сплошным цилиндрическим слоем, либо - у большинства деревьев - отдельными участками. В ходе делений феллогена снаружи от него откладываются слои мертвой водонепроницаемой пробки, а в противоположную сторону - живая ткань, называемая феллодермой. Неравномерное образование пробки в сочетании с особенностями растрескивания коры по мере ее растяжения приводит к сложному и разнообразному рельефу поверхности ствола и старых ветвей. Кора с возрастом дерева утолщается, а ее наружные слои непрерывно отслаиваются. В результате пробковый камбий рано или поздно оказывается вблизи поверхности и отмирает, а на смену ему во внутренней коре закладывается новый. Иногда на различной глубине в коре одновременно функционируют два или несколько его слоев. Поскольку наружная кора постоянно отслаивается, а нарастает с помощью пробкового камбия относительно медленно, по массе и объему она составляет лишь небольшую часть ствола дерева. В стволах большинства деревьев ее толщина редко превышает 5 см, хотя у основания секвой и секвойядендронов она может достигать и 60 см. Чечевички - это отверстия в коре, через которые происходит газообмен тканей стебля с атмосферой. Через них внутрь поступает необходимый для клеточного дыхания кислород, а наружу выделяется образующийся в ходе этого процесса углекислый газ. На молодых участках стебля чечевички выглядят округлыми или удлиненными бугорками и обычно развиваются там, где в эпидермисе находились устьица. У большинства видов они по мере старения и утолщения коры закупориваются и отваливаются вместе с ее наружными слоями, но у некоторых деревьев, например вишен, остаются заметными в течение многих лет. Рассмотренное выше концентрическое расположение тканей стебля характерно для хвойных пород и для двудольных покрытосеменных. У однодольных покрытосеменных, например у пальм, юкк и бамбуков, картина иная. Клетки древесины и флоэмы у них собраны в продольные тяжи - т.н. сосудистые пучки, разбросанные в толще стебля и окруженные основной паренхимой, сходной с той, что образует сердцевину двудольных. Утолщение стебля происходит за счет медленно функционирующей боковой меристемы, развивающейся у юкк и пальм из клеток основной паренхимы. Стволы однодольных деревьев утолщаются слабо и от основания к вершине почти не сужаются.
Листья. У листопадных пород каждый лист живет всего несколько месяцев, а у вечнозеленых - не более 14 лет. Главная его функция - фотосинтез, т.е. образование питательных веществ из диоксида углерода и воды. Этот процесс требует солнечного света, поэтому строение кроны дерева призвано обеспечить его эффективное улавливание. Например, у сахарного клена среднего размера на открытом месте проекция кроны на землю занимает примерно 0,004 га, а общая площадь поверхности листвы может достигать 0,12 га, т.е. бывает в 30 раз больше. Обычно на каждый гектар леса приходится 3-5 га освещаемой солнцем листовой поверхности. См. также ЛИСТ; ФОТОСИНТЕЗ.
Репродуктивные структуры. Все современные деревья, за исключением древовидных папоротников, размножаются семенами, которые образуются в цветках или шишках. Цветки сходны с шишками не только по функции, но и по основному строению. И те и другие формируются обычно из первичной меристемы стебля и образуют пыльцу и семяпочки, в которых развиваются соответственно спермии и яйцеклетки, т.е. мужские и женские половые клетки. После оплодотворения яйцеклетки спермием она дает начало семени с зародышем растения внутри. Основное различие между шишками и цветками заключается в том, что семена у первых "голые", т.е. не защищены снаружи дополнительными структурами, а у вторых созревают внутри завязи.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - энгельманова ель; 2 - секвойядендрон (мамонтово дерево); 3 - кипарисовик туевидный.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - амбровое дерево; 2 - белая акация; 3 - нисса водяная.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - кизил флоридский; 2 - сосна Веймутова; 3 - маклюра оранжевая.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - платан западный; 2 - ясень американский; 3 - катальпа прекрасная.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - тополь западный; 2 - клен сахарный; 3 - кария овальная.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - тополь крупнозубчатый; 2 - сабаль пальмовидный.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - орех черный; 2 - дуб красный; 3 - тисс тихоокеанский.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - дуб белый; 2 - кария пекан; 3 - тсуга западная.
ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ: 1 - ильм американский; 2 - тюльпанное дерево; 3 - бук.