Страница 1. Цитология, гистология, нормальная анатомия. Автор - Г.Л.Билич. Российский Открытый Университет. Факультет психологии, антропологии и педагогики. I). ЧЕЛОВЕК (ОБЩИЕ ДАННЫЕ): Содержание: 1). КЛЕТКА. Часть 1: - а). Химический состав клетки. - б). Строение клетки. - в). Мембранные органеллы. Транспорт через мембраны.
gif
I). ЧЕЛОВЕК (ОБЩИЕ ДАННЫЕ):
В процессе изучения человека его структуры условно подразделяют на клетки, ткани, органы, системы и аппараты органов, которые формируют организм. Однако, следует предостеречь читателя от буквального понимания этого деления: организм един, может существовать лишь благодаря своей целостности, но в нём выделяют ряд иерархических уровней: 1). Клеточный. 2). Тканевый. 3). Органный. 4). Системный. 5). Организменный.
1). КЛЕТКА:
Основой структурной единицы живого является клетка. Немецкий учёный Т.Швани в середине XIX века создал "клеточную теорию" основоположные положения которой свидетельствовали о том, что все ткани и органы состоят из клеток; клетки растений и животных принципиально сходны между собой, все они возникают одинаково; деятельность организмов - сумма жизнедеятельности отдельных клеток. Большое внимание на дальнейшее развитие "клеточной теории" и вообще на учение о "клетке" оказал великий немецкий учёный Р.Вирхов, он не только свёл во едино все многочисленные разрозненные факты, но убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путём размножения. Клетка является элементарной единицей всего живого, поэтому ей присущи все свойства живых организмов% высокоупорядоченное строение, получение энергии из вне и её использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности, обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.
"Клеточная теория" в современной интерпретации включает следующие главные положения: клетка является универсальной элементарной единицей живого; клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; клетки размножаются только путём деления исходной клетки; многочисленные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы. Благодаря современным методам исследования были выявлены 2 основных типа клеток: более сложно организованны, высоко дифференцированные эукариотические клетки (растения, животные и некоторые протисты - простейшие водоросли, грибы и лишайники) и менее сложно организованные прокариотические клетки (сине-зелёные водоросли, актиномицесты, бактерии, спирохеты, микроплазмы, риккетскии, хламидии). В отличии от прокариотической, эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное двойной ядерной мембраной и большое количество мембранных органелл. Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющих рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатываюей и реализующей генетическую информацию. С т.з. морфологии клетка представляет собой служную систему биополимеров, отделённую от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения (гранулы). (Смотри рисунок 1 выше). Клетки разнообразны по своей форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ. Все клетки гомологичны, т.е. имеют ряд общих структурных признаков, от которых зависит выполнение основных функций. Клеткам присуще единство строения, метаболизма (обмена веществ) и химического состава. Вместе с тем, различные клетки имеют специфические структуры - это связано с выполнением ими специальных функций.
- а). ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ.
В состав клетки входит более 100 химических элементов, на долю 4-х из которых приходится около 98% массы: это кислород (65-75%), углерод (15-18%), водород (8-10% и азот (1,5-3,0%). Остальные элементы подразделяются на 2 группы макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К макроэлементам относится сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо. К микроэлементам - цинк, медь, йод, фтор, фтор, марганец, кобальт и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют очень важную роль. Они влияют г.о. на обмен веществ, без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки и организма как целого. Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических наибольшее количество воды, относительное количество воды в клетках составляет от 70 до 80%.
Вода (H₂O) - универсальный растворитель, в ней происходят все биохимические реакции в клетке. При участии воды осуществляется теплорегуляция клетки. Вещества растворяются в воде (соли, основания, кислоты, белки углеводы, спирты и др.) называются гидрофильными. Гидрофильные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде. Другие неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5%.
Среди органических веществ преобладают белки (10-20%), жиры, или липиды (1-5%), углеводы (0,2-2,0%, нуклеиновые кислоты (1-2%). Содержание низкомолекулярных веществ не превышает 0,5%. Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц "мономеров". "Мономеры белка" аминокислоты (их 20) соединены между собой пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка). Она закручивается в спираль, образуя, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определённой пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру. Белки выполняют важные функции. "Ферменты" - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических рек\акций в клетке в сотни тысяч клеточных структур, выполняющих пластическую (строительную) функцию. Движения клеток также осуществляют белки, они обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Важной является защитная функция белков. И наконец, белки являются одним из источников энергии.
"Углеводы" подразделяются на моносахариды и полисахариды. Последние построены из моносахаринов, являющихся подобно аминокислотам, мономерами. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза (содержит 6 атомов углерода) и пентоза (5 атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде. Полисахариды плохо растворяются в воде. В животных клетках находится гликоген, в растительных - крахмал и целлюлоза. "Углеводы" являются источником энергии, сложные углеводы, соединённые с белками (гликопротеиды), жирами (гликопиды), участвуй в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток.
К "липидам" относятся и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин.
"Липиды", являющиеся основным компонентом клеточных мембран, выполняют строительную функцию, являются важнейшим источником энергии. Т.к. при полном окислении 1 г. белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г. жира - 38,9 кДж.
Таблица 1. - /Состав нуклеиновых кислот/.
"Нуклеиновые кислоты" являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами. "Нуклеотид" состоит из пуриновового или пиримидиннового основания, сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует 2 типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонулеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу основания и сахаров (см. в табл. 1).
Молекула ДНК состоит из 2-х полинуклеитидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями, при этом "адении соединяется только с тимином, а цитозин с гуанином (А=Т, г=Ц* (*1)).
* (*1). В ДНК записана генетическая информация, которая определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. ДНК передаёт по наследству все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях/.
Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью. В клетках существует 3 типа РНК. Информационная или мессенджер РНК (от англ. "messenger" - "посредник" - mPHK, которая переносит информацию нуклеотидной последовательности ДНК в рибосомы (см. ниже). Транспортная PHK (тРНК), которая переносит аминокислоты в рибосомы, рибосомальная РНК (рРНК), которая участвует в образовании рибосом. РНК содержится в ядре и цитоплазме.
- б). СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ.
Для всех клеток типично наличие "цитоплазмы" и "ядра". "Цитоплазма" включает в себя гиалоплазму, органеллы общего назначения, имеющиеся во всех клетках и выполняют специальные функции. В клетках встречаются также временные клеточные структуры - включения. Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров* (*2) (например, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: овоидные, шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, полигональные, пирамидальные, звёздчатые, чешуйчатые, отсросчатые, амебовидные. Снаружи каждая клетка покрыта "плазматической мембраной (цитоплеммой, плазмалеммой) толщиной 9 - 10 нм, ограничивающей клетку от внеклеточной среды.
"Цитолемма" выполняет следующие функции: транспортную, защитную, разграничительную, рецепции (восприятия сигналов внешней (для клетки) среды), участия в иммунных процесах, обеспечения поверхностных свойств клетки. Будучи тонкой, плазмалемма не видна, в световом микроскопе, если срез проходит под прямым углом к плоскости мембраны, последняя представляет собой 3-х слойную структуру, наружная поверхность которой покрыта тонкофибриллярным гликокаликсом, толщиной от 75 до 2000 Å. Гликокаликс состоит из боковых углеводных цепей гликопидов и гликопротеидов.
* (*2). - /1 микрометр (мкм) = 10 в минус 6-й степени м.; 1 нанометр (нм) - 10 в минус 9-й степени м.; 1 ангстрем (Å) + 10 в минус 10-й стеепни м. ((Å) включён в Юникод как отдельный символ (Angstrom sign, U+212B), его каноническим разложением является заглавная латинская буква A с кружочком сверху (Å, код U+00C5), то есть эти 2 символа должны быть неразличимы с т.з. пользователя/.
Рисунок выше - /Схема строения клеточной мембраны (по А.Хэму и Д.Кормаку): 1.Углеводные цепи. 2. Гликолипид. 3. Гликопротеид. 4. Углеводородный хвост. 5. Полярная головка. 6. Белок. 7. Холестерин. 8. Микротрубочки/.
Согласно жидкостно-мозаичной модели, разработанной в 1972 году Г.Николсоном и С.Сингером, цитолемма, как и другие мембранные структуры, состоит из 2-х слоёв амфипатических* (*3) молекул липидов (биполярный слой, или бислой). При этом их гидрофильные "головки" направлены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные "хвосты" обращены друг к другу. В билипидный слой погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или внутренние трансмембранные белки) проходят через всю толщу мембраны, другие (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Некоторые интегральные белки связаны нековалентными связями с белками связями с белками цитоплазмы (Смотри рисунок 2). Подобно липидам, белковые молекулы таке являются амфипатичексими - их гидрофобные участки окружены аналогичными "хвостами" липидов, а гидрофильные обращены наружу, внутрь клетки, или в одну сторону, Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие мембранные белки являются рецепторами, другие ферментами, третьи - переносчиками. Бислой асимметричен - в каждом монослое располагается различные молекулы. "Плазмалемма" образует ряд специфических структур, эт межклеточные соединения, "микроворсинки", реснички, клеточные инвагинации и отростки.
"Микроворсинки" - это лишённые органелл пальцевидные выросты клетки, покрытые плазмалеммой, длиной 1 - 2 мкм и диаметром до 0,1мкм. "Микроворсинки" покрыты слоем тонковолокнистого гликокаликса, толщиной 7,5 - 20 нм. Некоторые эпителиальные клетки (к примеру, кишечные) имеют очень большое количество ворсинок, образуя т.н. "испорченную каёмку". Наряду с микроворсинками на поверхности некоторых клеток имеются крупные микроворсинки микрворсинки - "стереоцилии" например, волосковые сенсорные клетки вестибулярного или улиткового лабиринтов; микровосинчатые эпителиоциты протока придатка семенника и др.).
"Реснички и жгутики" выполняют функцию движения. До 250-ти ресничек длиной 5-15 мкм диаметром 0,15-0,25 мкм покрывают апикальную поверхность реснитчатого эпителиоцита верхних дыхательных путей, маточных труб, семявыводящих канальцев. "Ресничка" представляет собой вырост "клетки", окружённый плазмолеммой. В центре "реснички" проходит осевая нить, или аксонема, образованная 9-ю перефирическими дуплетами микротрубочек, окружающих одну центральную пару (смотри на рисунке 3). Периферические дуплеты, состоящие из 2-х микротрубочек (А и В), окружают центральную капсулу. Полная микротрубочка А состоит из 13-ти субъединиц, неполная микротрубочка В - из 10-ти. От микротрубочки А к центральной капсуле отходит радиальная "спица", по направлению к соседней В трубочке - пара "ручек", образованных как и "спицы" белком динеином. Периферические дуплеты заканчиваются в базальном тельце (киестосоме), от которого отходит поперечно исчерченный бальзамический корешок в глубь цитоплазмы. Базальное тельце, или кинетосома, состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых с центральным цилиндром посредством спиц. Микротрубочки аксонемы образуются из базального тельца. На уровне плазмалеммы апикальной части клетки триплеты переходят в дуплеты, здесь же начинается центральная пара микротрубочек. полные микротрубочки образованы 13-ю параллельными нитями, состоящими из глобулярного белка тубулина. "Жгутики" эукариотических клеток напоминают реснички. Реснички совершают кординированные колебательные движения благодаря взаимному скольжению дуплетов микротрубочек относительно друг друга, обусловленному белком динеином.
Рисунок 4. - /Схема ультромикроскопического строения центросомы в полюсе веретена деления клетки: 1. Активная материнская центриоль, окружённая тонкофибрилярным матриксом, от которого отходят микротрубочки веретена (2). 3. Неактивная активная дочерняя центриоль/.
"Клеточный центр", образованный 2-мя "центриолями" (диплосома), находится вблизи ядра. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу (Смотри на рисунке 4). Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которой состоит из 9-ти триплетов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Триплеты, расположенные по отношению к друг к другу под углом около 50 градусов, состоят из 3-х микротрубочек диаметром около 20-ти мн каждая. "Центриоли" являются полуавтономными саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в "клеточном цикле", не исключено, что подобно митохондриям "центриоли" содержат собственную ДНК. "Центриоли" участвуют в образовании базальных телец "ресничек" и "жгутиков", в образовании митотического веретена.
"Микротрубочки" имеющиеся в цитоплазме всех эукариотических клеток, представляют собой полые цилиндры различной длины диаметром 20-30 нм. Стенка микротрубочки, толщиной 6-8нм, состоит из параллельных нитей, образованных белком тубулином. "Микротрубочки" образуют "клеточный скелет" и участвуют в транспорте веществ внутри клетки.
"Цитоскелет" клетки представляет собой 3-хмерную сеть, в котой белковые нити связаны между собой поперечными сшивками, при этом различные органеллы и растворимые белки ассоциированы с цитоскелетом. Главную роль в образовании цитоскелета играют микротрубочки, помимо них принимают участие актиновые, миозиновые промежуточные филаменты.
- в). МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ. ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ.
Для эукариотических клеток характерно наличие огромного количества внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов (от анг. "comatment" - "отделение", "купе"), отличающихся друг от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря наличию таких элементов в клетке одновременно протекают большое количество различных биохимических реакций. При этом в клетке имеются определённые пути, по которым перемещаются синтезированные вещества, также пути, по которым вещества поступают в клетку. Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше строению плазмалеммы. Напомним об асимметрии мембран. Наружный, обращённый к цитозолю слой мембранной органеллы идентичен внутреннему слою плазмалеммы, а внутренний, обращённый в полость органеллы слой аналогичен наружному слою плазматической мембраны. Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путём "эндоцитоза" (от греч. "endon" - "внутри", kytos" - "клетка"), выделение путём "экзоцитоза" (от греч. "exo" - "вне", "kytos" - "клетка"). Все эти процессы обусловлены слипанием, слиянием, объединением бислоёв, самозамыканием биологических мембран и отпочкованием.
Одной из важнейших функций плазматической мембраны является "транспорт". Обращённые друг к другу "хвосты" липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Различают 2 вида транспорта": "пассивный" (не требует затрат энергии) и "активный" (энергозависимый). "Пассивный транспорт" незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации протонов (Н=) и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный электрохимический протонный градиент. Как правило внутренняя, цитоплазматическая поверхность несёт отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Вода (H₂O) поступает в клетку путём "осмоса" (от греч. "osmos" - "толчок", "давление"). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме временных пор, возникающих по мере необходимости "транспорта" воды.
"Диффузия" (от лат. "diffusio" - "распространение", "растекание" - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравниваются. Специфические транспортные белки, встроенные в мембрану, переносят через неё небольшие полярные молекулы, причём каждый белок осуществляет транспорт 1-го класса молекул или только 1-го соединения. Некоторые и траснсмембранные белки образуют каналы. "Активный транспорт" осуществляют белки -переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая в следствие гидролиза АТР или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.
Известны 2 разновидности "эндоцитоза: фагоцитоз" - поглощение частиц (от греч. "phagos" - "пожирающий" и "kytos" - "клетка") и "пиноцетоз" - (от греч. "pino" - пью). Следует подчеркнуть, что в процессе "эндо- и экзоцитоза" транспортируемые вещества заключены в мембранные пузырьки. "Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭР)" представляет собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной толщиной около 60 нм, образующей множество инвагинаций и складок (Смотри на рисунке 5). Поэтому на электронограммах эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлённых цистерн, мембранных пузырьков. Различают 2 типа ЭР: шероховатый (гранулярный) и гладкий (агранулярный). Обращённая к цитозолю сторона 1-го покрыта рибосомами, 2-го - лишена их. Функция гранулярного ЭР - синтез белков рибосомами и транспорт белков, гладкого - синтез метаболизм углеводов и липидов. Гладкие ЭР осуществляет синтез стероидных гормонов, гликогена, холестерола и детоксикацию (гепатоциты), синтез хлоридов, из которых в желудке образуется соляная кислота. Будучи депо ионов кальция, гладкий ЭР участвует в мышечном сокращении; ограничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. 1-й из важнейших функций ЭР является синтез мембранных белков и липидов для всех внеклеточных органелл.
Рисунок выше - /Комплекс Гольджи: А. Нервные клетки спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи: 1. Ядро. 2. Ядрышко. 3. Пластинчатый комплекс. Б. Схема 3-х мерной конструкции (ультрамикроскопическое строение)/.
"Комплекс, или аппарат Гольджи (КГ)" (внутриклеточный аппарат), представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембраной, в которых накапливаются синтезированные продукты (смотри рисунок 6) с помощью элементов комплекса выводятся из клетки, кроме того, в них происходит синтез полисахаридов, образование белковых комплексов и модификация переносимых макромолекул. В световом микроскопе КГ выглядит в виде сеточки или системы канальцев и вакуолей. "Комплекс Гольджи" имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток КГ расположен вокруг и вблизи ядра. В КГ выявляются 3 мембранных элемента: уплощённые мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли. КГ является 3-хмерной структурой чашеобразной формы, состоящей из нескольких (от 1-й до нескольких сот) диктиосом (от греч. "dyktion" - "сеть"). Каждая диктиксома диаметром около 1 мкм содержит 4 - 8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощённых цистерн, пронизанных порами, с расширенными концами, от которых отщепляются вакуоли, содержащие секреторные продукты. Цистерны ассоциированы со множеством мембранных пузырьков, также с более крупными секреторными гранулами. Элементы комплекса Гольджи связаны между собой каналами. Мембраны КГ образуются и поддерживаются гранулярным эндоплазматическим ретикулум, в котором синтезируются мембранные компоненты. Они переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от ЭР, сливаются с КГ, от которого постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются, они поставляют клеточную мембрану, гликокарис и синтезированные вещества к плазмалемме. Т.о., обеспечивается и обновление плазматической мембраны. Одной из важнейших функций комплекса Гольджи является сортировка белка.
Рисунок 7. - /Лизосомы. Электронно-микроскопическая схема внутриклеточного переваривания (по К.де Дюв). 4 вида лизосом: "запасающие гранулы", пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и "аутофагирующие вакуоли"/.
"Лизосомы". В 1955 году К.де Дюв открыл до тех пор неизвестные органеллы - "лизосомы" - мембранные органеллы, диаметром 0,4 - 0,5 мкм, содержащие около 50-ти видов различных гидролитических ферментов. Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, оттуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где они модифицируются и от поверхности КГ отпочковываются первичные "лизосомы". Все "лизосомы" клетки формируют единое лизосомное пространство поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5 - 5,0 . Мебраны "лизосом" устойчивы к заключённым в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Различают 4 функциональные формы "лизосом": "Первичные лизосомы", отпочковываются от комплекса Гольджи, сливаясь с эндосомой образуют вторичную "лизосому" (фаголизому), в которой происходит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в цитозоль. Неперевариваемые вещества остаются в "лизосоме", в результате чего образуется "остаточное тельце". Кроме того, "лизосомы" переваривают повреждения структуры собственной клетки (аутолизосома). (Смотри на рисунке 7).
"Пероксисомы" представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, окружённые мембранами, содержащие окислительные ферменты (около 40% всех белков составляет каталаза), производящие и разрушающие перекись водорода. Они используют молекулярный кислород.
"Митохондрии" являющиеся "энергетическими станциями клетки" участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. В световом микроскопе выглядят в виде округлых, удлинённых структур длиной 0,3 - 5,0 мкм, шириной 0,2 - 1,мкм. Количество, размеры и расположение "митохондрий" зависят от функции клетки, потребности в энергии. В печёночных клетках их количество достигает 2500. С помощью электронной микроскопии установлено, что "митохондрии" являются органеллами с двойными мембранами (толщиной около 7 нм каждая), значит -- с 2-мя компартментами. Между наружной и внутренней митохондриальными мембранными расположено межмембранное пространство толщиной 10 - 20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки или кристы. Благодаря указанным складкам, площадь внутренней мембраны резко возрастает. На внутренней (обращённой к матриксу) поверхности крист лежит множество электронноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм в квадрате мембраны), имеющих форму гриба. В пространстве , ограниченном внутренней митохондриальной мембраной, находится мелкозернистый матрикс. (Смотри на рисунке 8).
"Митохондрии" (у растений "хлоропласты") содержат собственную ДНК. "Митохондрии" обладают РНК и рибосомами, которые также находятся в матриксе. Т.о., "митохондрии снабжены собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков". Следует подчеркнуть, что митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы отличаются от таковых собственной клетки и весьма сходны с прокариотическими. У млекопитающих (и человека) митохондриальный геном наследуется от матери. "Митохондрии" (и "хлоропласты") размножаются путём бинарного деления уже существующих независимо от деления других "митохондрий" и самой клетки. Т.о., "митохондрии" (и "хлоропласты") являются полуавтономными органеллами. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой "митохондрии" (и "хлоропласты") возникли из симбиотических бактерий (Л.Маргулис, 1986 год).
Каждая структура "митохондрий" обладает собственным, только ей присущим набором ферментов, выполняющим строго определённую функцию. В клетках постоянно происходит "метаболизм" (от греч. "metabole" - "перемена", "превращение"), или по другому "обмен веществ", представляющий собой совокупность процессов "ассимиляции" реакции биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и "диссимиляции" ("реакция расщепления"). В результате "диссимиляции" освобождается энергия, заключённая в химических связях веществ - эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в т.ч. и ассимиляции. Напомним, что "энергия" не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для выполнения работы. Клетка использует "энергию", заключённую в химических связях аминокислот, монохаридов и жирных кислот. Они образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и иров и поступают в клетку. Рассмотрим энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. "Глюкоза" транспортируется через плазматическую мембрану и в цитоплазме происходит её бескислородное расщепление, или гликолиз.
"Гликолиз" - это многоступенчатый ферментальный процесс, в результате которого из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 2 молекулы АТР (с учётом 2-х молекул АРТ, затрачиваемых для осуществления реакций). Пировиноградная кислота подвергается дальнейшему окислению (аэробному - при участии кислорода) в митохондриях, в которых имеются цепи ферментов, катализирующие реакции синтеза АТР (аденоэинтрифирофосфат). АТР является универсальным переносчиком и основным аккумулятором энергии в клетке. Энергия заключена в высоких энергетических связях между остатками фосфорной кислоты. При отщеплении от АТР 1-й фосфатной группы образуется АДР (аденозиндифосфатная кислота) и фосфат, выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы. В "митохондриях" АДР, соединясь с остатками фосфорной кислоты, превращается в АТР. В результате "гликолиза" освобождается лишь около 5% энергии, остальная освобождается в "митохондриях" в процессе аэробного окисления и запасается в АТР. В расчёте на 1-ну молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.
"Ядро" - основная клеточная структура имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. У большинства клеток его форма шаровидная или ововидная, однако встречаются и другие формы ядра (кольцевидные, палочковидные, веретеновидные четковидное, бобовидное, сегментированное, полиформное и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах (от 3 до 25 мкм). Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка, большинство клеток в организме одноядерные, однако имеются и 2-хядерные (некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты), а некоторые структуры многоядерные (мышечные волокна - миосимпласты). В ядре различают следующие структуры: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8нм каждая, разделённых перинуклеарным пространством (или цистерной ядерной оболочки) шириной 20 - 50 нм. Обе являются элементарными клеточными мембранами. К наружной, переходящей в гранулярный эндоплазматический ретикулум, прикреплены рибосомы.
Перинуклеотиновое пространство составляет единую полость с эндоплазматическим ретикулом. (Смотри на рисунке 1). Ядерная оболочка пронизана множеством упорядоченно ядерных пор округлой формы диаметром 50 - 70 нм, которые в общей сложности занимают 25% поверхности ядра. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ меду ядром и цитозолем. В живых клетках "кариоплазма" (нуклеоплазма) гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой и ли электрической микроскопии в "кариноплазме" становятся видно 2 типа хроматина (от греч. "chroma" - "краска"). Хорошо окрашивающиеся "гетерохроматин" и светлый эухроматин". "Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), связанной с РНК белками (гистонами и негистоновыми). В делящемся ядре хроматин спирализируется, образуя хромосомы. Следует подчеркнуть химическое тождество "хроматина" и "хромосом".
Рисунок выше - /Ген яляется элементарной единицей наследственности/.
"Ген" - участок ДНК, характеризующийся определённой последовательностью нуклеотидов, ответственный за синтез специфического белка.
Молекула ДНК упакована компактно. Информация заложенная в последовательности 1 млн нуклеотидов, при линейном расположении заняла бы отрезок длиной 0, 034 см. В результате компактизации она занимает объём 10 в минус 15-й степени см кубического. Длина данной хромосомы человека в растянутом виде около 5-ти см. (Б.Альбертс и соавторы).
Соматические (дипловидные) клетки человека содержат 46 хромосом, половые (гапловидные) - 23. С помощью электронной микроскопии была выявлена структура хромосом. Метафазная хромосома состоит из 2-х соединённых соединённых центромерой сестринских хроматид, кадая из которых содержит 1-ну молекулу ДНК, уложенную в виде суперспирали.
"Ядрышко" (одно или несколько) выявляется во всех неделящихся ядрах в виде плотного интенсивно окрашивающего округлого однородного базофильного тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. В ядрышке образуются рибосомы.
"Ядерный сок" - не окрашивающаяся электронносветлая часть ядра - колловидный раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.
ГЕНЕТИКА - ЭМБРИОЛОГИЯ - ХИМИЯ
КУРС "МОРФОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА".
Страница 1.
Цитология, гистология, нормальная анатомия.
Автор - Г.Л.Билич.
Российский Открытый Университет.
Факультет психологии, антропологии и педагогики.
I). ЧЕЛОВЕК (ОБЩИЕ ДАННЫЕ):
Содержание:
1). КЛЕТКА. Часть 1:
- а). Химический состав клетки.
- б). Строение клетки.
- в). Мембранные органеллы. Транспорт через мембраны.
В процессе изучения человека его структуры условно подразделяют на клетки, ткани, органы, системы и аппараты органов, которые формируют организм. Однако, следует предостеречь читателя от буквального понимания этого деления: организм един, может существовать лишь благодаря своей целостности, но в нём выделяют ряд иерархических уровней:
1). Клеточный.
2). Тканевый.
3). Органный.
4). Системный.
5). Организменный.
Основой структурной единицы живого является клетка. Немецкий учёный Т.Швани в середине XIX века создал "клеточную теорию" основоположные положения которой свидетельствовали о том, что все ткани и органы состоят из клеток; клетки растений и животных принципиально сходны между собой, все они возникают одинаково; деятельность организмов - сумма жизнедеятельности отдельных клеток. Большое внимание на дальнейшее развитие "клеточной теории" и вообще на учение о "клетке" оказал великий немецкий учёный Р.Вирхов, он не только свёл во едино все многочисленные разрозненные факты, но убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путём размножения. Клетка является элементарной единицей всего живого, поэтому ей присущи все свойства живых организмов% высокоупорядоченное строение, получение энергии из вне и её использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности, обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.
"Клеточная теория" в современной интерпретации включает следующие главные положения: клетка является универсальной элементарной единицей живого; клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; клетки размножаются только путём деления исходной клетки; многочисленные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы. Благодаря современным методам исследования были выявлены 2 основных типа клеток: более сложно организованны, высоко дифференцированные эукариотические клетки (растения, животные и некоторые протисты - простейшие водоросли, грибы и лишайники) и менее сложно организованные прокариотические клетки (сине-зелёные водоросли, актиномицесты, бактерии, спирохеты, микроплазмы, риккетскии, хламидии). В отличии от прокариотической, эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное двойной ядерной мембраной и большое количество мембранных органелл. Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющих рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатываюей и реализующей генетическую информацию. С т.з. морфологии клетка представляет собой служную систему биополимеров, отделённую от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой, плазмалеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения (гранулы). (Смотри рисунок 1 выше). Клетки разнообразны по своей форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ. Все клетки гомологичны, т.е. имеют ряд общих структурных признаков, от которых зависит выполнение основных функций. Клеткам присуще единство строения, метаболизма (обмена веществ) и химического состава. Вместе с тем, различные клетки имеют специфические структуры - это связано с выполнением ими специальных функций.
В состав клетки входит более 100 химических элементов, на долю 4-х из которых приходится около 98% массы: это кислород (65-75%), углерод (15-18%), водород (8-10% и азот (1,5-3,0%). Остальные элементы подразделяются на 2 группы макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы (около 0,1%). К макроэлементам относится сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо. К микроэлементам - цинк, медь, йод, фтор, фтор, марганец, кобальт и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют очень важную роль. Они влияют г.о. на обмен веществ, без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки и организма как целого. Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических наибольшее количество воды, относительное количество воды в клетках составляет от 70 до 80%.
"Нуклеиновые кислоты" являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами. "Нуклеотид" состоит из пуриновового или пиримидиннового основания, сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует 2 типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонулеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу основания и сахаров (см. в табл. 1).
* (*1). В ДНК записана генетическая информация, которая определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т.е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. ДНК передаёт по наследству все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях/.
Для всех клеток типично наличие "цитоплазмы" и "ядра". "Цитоплазма" включает в себя гиалоплазму, органеллы общего назначения, имеющиеся во всех клетках и выполняют специальные функции. В клетках встречаются также временные клеточные структуры - включения. Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров* (*2) (например, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: овоидные, шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, полигональные, пирамидальные, звёздчатые, чешуйчатые, отсросчатые, амебовидные. Снаружи каждая клетка покрыта "плазматической мембраной (цитоплеммой, плазмалеммой) толщиной 9 - 10 нм, ограничивающей клетку от внеклеточной среды.
Согласно жидкостно-мозаичной модели, разработанной в 1972 году Г.Николсоном и С.Сингером, цитолемма, как и другие мембранные структуры, состоит из 2-х слоёв амфипатических* (*3) молекул липидов (биполярный слой, или бислой). При этом их гидрофильные "головки" направлены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные "хвосты" обращены друг к другу. В билипидный слой погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или внутренние трансмембранные белки) проходят через всю толщу мембраны, другие (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Некоторые интегральные белки связаны нековалентными связями с белками связями с белками цитоплазмы (Смотри рисунок 2). Подобно липидам, белковые молекулы таке являются амфипатичексими - их гидрофобные участки окружены аналогичными "хвостами" липидов, а гидрофильные обращены наружу, внутрь клетки, или в одну сторону, Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие мембранные белки являются рецепторами, другие ферментами, третьи - переносчиками. Бислой асимметричен - в каждом монослое располагается различные молекулы. "Плазмалемма" образует ряд специфических структур, эт межклеточные соединения, "микроворсинки", реснички, клеточные инвагинации и отростки.
"Клеточный центр", образованный 2-мя "центриолями" (диплосома), находится вблизи ядра. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу (Смотри на рисунке 4). Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которой состоит из 9-ти триплетов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Триплеты, расположенные по отношению к друг к другу под углом около 50 градусов, состоят из 3-х микротрубочек диаметром около 20-ти мн каждая. "Центриоли" являются полуавтономными саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в "клеточном цикле", не исключено, что подобно митохондриям "центриоли" содержат собственную ДНК. "Центриоли" участвуют в образовании базальных телец "ресничек" и "жгутиков", в образовании митотического веретена.
Для эукариотических клеток характерно наличие огромного количества внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов (от анг. "comatment" - "отделение", "купе"), отличающихся друг от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря наличию таких элементов в клетке одновременно протекают большое количество различных биохимических реакций. При этом в клетке имеются определённые пути, по которым перемещаются синтезированные вещества, также пути, по которым вещества поступают в клетку. Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше строению плазмалеммы. Напомним об асимметрии мембран. Наружный, обращённый к цитозолю слой мембранной органеллы идентичен внутреннему слою плазмалеммы, а внутренний, обращённый в полость органеллы слой аналогичен наружному слою плазматической мембраны. Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путём "эндоцитоза" (от греч. "endon" - "внутри", kytos" - "клетка"), выделение путём "экзоцитоза" (от греч. "exo" - "вне", "kytos" - "клетка"). Все эти процессы обусловлены слипанием, слиянием, объединением бислоёв, самозамыканием биологических мембран и отпочкованием.
Известны 2 разновидности "эндоцитоза: фагоцитоз" - поглощение частиц (от греч. "phagos" - "пожирающий" и "kytos" - "клетка") и "пиноцетоз" - (от греч. "pino" - пью). Следует подчеркнуть, что в процессе "эндо- и экзоцитоза" транспортируемые вещества заключены в мембранные пузырьки. "Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭР)" представляет собой единый непрерывный компартмент, ограниченный мембраной толщиной около 60 нм, образующей множество инвагинаций и складок (Смотри на рисунке 5). Поэтому на электронограммах эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлённых цистерн, мембранных пузырьков. Различают 2 типа ЭР: шероховатый (гранулярный) и гладкий (агранулярный). Обращённая к цитозолю сторона 1-го покрыта рибосомами, 2-го - лишена их. Функция гранулярного ЭР - синтез белков рибосомами и транспорт белков, гладкого - синтез метаболизм углеводов и липидов. Гладкие ЭР осуществляет синтез стероидных гормонов, гликогена, холестерола и детоксикацию (гепатоциты), синтез хлоридов, из которых в желудке образуется соляная кислота. Будучи депо ионов кальция, гладкий ЭР участвует в мышечном сокращении; ограничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. 1-й из важнейших функций ЭР является синтез мембранных белков и липидов для всех внеклеточных органелл.
"Комплекс, или аппарат Гольджи (КГ)" (внутриклеточный аппарат), представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембраной, в которых накапливаются синтезированные продукты (смотри рисунок 6) с помощью элементов комплекса выводятся из клетки, кроме того, в них происходит синтез полисахаридов, образование белковых комплексов и модификация переносимых макромолекул. В световом микроскопе КГ выглядит в виде сеточки или системы канальцев и вакуолей. "Комплекс Гольджи" имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток КГ расположен вокруг и вблизи ядра. В КГ выявляются 3 мембранных элемента: уплощённые мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли. КГ является 3-хмерной структурой чашеобразной формы, состоящей из нескольких (от 1-й до нескольких сот) диктиосом (от греч. "dyktion" - "сеть"). Каждая диктиксома диаметром около 1 мкм содержит 4 - 8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощённых цистерн, пронизанных порами, с расширенными концами, от которых отщепляются вакуоли, содержащие секреторные продукты. Цистерны ассоциированы со множеством мембранных пузырьков, также с более крупными секреторными гранулами. Элементы комплекса Гольджи связаны между собой каналами. Мембраны КГ образуются и поддерживаются гранулярным эндоплазматическим ретикулум, в котором синтезируются мембранные компоненты. Они переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от ЭР, сливаются с КГ, от которого постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются, они поставляют клеточную мембрану, гликокарис и синтезированные вещества к плазмалемме. Т.о., обеспечивается и обновление плазматической мембраны. Одной из важнейших функций комплекса Гольджи является сортировка белка.
"Лизосомы". В 1955 году К.де Дюв открыл до тех пор неизвестные органеллы - "лизосомы" - мембранные органеллы, диаметром 0,4 - 0,5 мкм, содержащие около 50-ти видов различных гидролитических ферментов. Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, оттуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где они модифицируются и от поверхности КГ отпочковываются первичные "лизосомы". Все "лизосомы" клетки формируют единое лизосомное пространство поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5 - 5,0 . Мебраны "лизосом" устойчивы к заключённым в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Различают 4 функциональные формы "лизосом": "Первичные лизосомы", отпочковываются от комплекса Гольджи, сливаясь с эндосомой образуют вторичную "лизосому" (фаголизому), в которой происходит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в цитозоль. Неперевариваемые вещества остаются в "лизосоме", в результате чего образуется "остаточное тельце". Кроме того, "лизосомы" переваривают повреждения структуры собственной клетки (аутолизосома). (Смотри на рисунке 7).
"Пероксисомы" представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, окружённые мембранами, содержащие окислительные ферменты (около 40% всех белков составляет каталаза), производящие и разрушающие перекись водорода. Они используют молекулярный кислород.
Перинуклеотиновое пространство составляет единую полость с эндоплазматическим ретикулом. (Смотри на рисунке 1). Ядерная оболочка пронизана множеством упорядоченно ядерных пор округлой формы диаметром 50 - 70 нм, которые в общей сложности занимают 25% поверхности ядра. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ меду ядром и цитозолем. В живых клетках "кариоплазма" (нуклеоплазма) гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой и ли электрической микроскопии в "кариноплазме" становятся видно 2 типа хроматина (от греч. "chroma" - "краска"). Хорошо окрашивающиеся "гетерохроматин" и светлый эухроматин". "Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), связанной с РНК белками (гистонами и негистоновыми). В делящемся ядре хроматин спирализируется, образуя хромосомы. Следует подчеркнуть химическое тождество "хроматина" и "хромосом".
"Ген" - участок ДНК, характеризующийся определённой последовательностью нуклеотидов, ответственный за синтез специфического белка.