Глава 5. Страница 17. Глава 5. "ФИЗИОЛОГИЯ". Авторы - Э. Хадорн, Р. Венер. Изд. Москва " Мир", 1989 год. Данное учебное пособие написано для студентов - биологов и медиков, преподавателей биологии, зоологии и просто любителей биологии. Содержание: ГАВА 5. "ФИЗИОЛОГИЯ". - Движения : Амебовидное движение, Волнообразное движение мембран, Мерцательное движение, Мышечное движение.
Все типы активного движения независимо от того, обеспечиваются они непосредственно лишь процессами в цитоплазме одноклеточных организмов, действием специальных клеточных органелл (ресничек, жгутиков) или особых тканей (мышечных волокон), связаны с волокнистыми компонентами цитоплазмы.
Микрофиламенты диаметром 5-20 нм обнаружены с помощью электронного микроскопа во всех сократимых структурах. В зависимости от их расположения и способов взаимодействия в клетке возникают различные типы амебоидного, «мерцательного» или мышечного движения. С помощью антибиотика цитохалазина можно разрушить цитоплазматическую организацию микрофиламентов и тем самым затормозить множество типичных процессов клеточного движения.
ДВИЖЕНИЯ : АМЕБОВИДНОЕ ДВИЖЕНИЕ.
Не только одноклеточные организмы (корненожки), но и отдельные клетки специализированных тканей (блуждающие клетки: амебоциты у беспозвоночных, макрофаги и лейкоциты у позвоночных, первичные половые клетки и т.д.), или даже клеточные агрегаты в виде плазмодиев (у миксомицетов) могут передвигаться за счет «амебоидного» изменения формы.
При этом в направлении движения клеток образуются выросты цитоплазмы (псевдоподии) в форме лопастей или нитей (лобоподии, аксоподии, филоподии). С помощью частиц, увлекаемых в аксо- и филоподии, можно наблюдать противотоки цитоплазмы. Возможно, микротрубочки центральной оси аксоподий (рис. 184):
выполняют не только функции цитоскелета (стереоплазма), но и обеспечивают движение текучего периферического слоя цитоплазмы (реоплазмы). Механизм амебоидного движения напоминает элементарные процессы, наблюдающиеся при мышечном сокращении. Классическое представление, согласно которому поверхностное натяжение у функционального переднего полюса клетки уменьшается, в результате чего цитоплазма перетекает в этом направлении, сейчас опровергнуто. Напротив, в периферическом гелеобразном слое цитоплазмы (эктоплазме) амёбы протекают активные сократительные процессы, за счет которых золеобразная эндоплазма перемещается в направлении движения. Такое перетекание облегчается тем, что слой эктоплазмы на переднем функциональном конце клетки выражен очень слабо и наименьшая вязкость цитоплазмы отмечена в переходной области на границе золь-гель. Активные сократительные процессы осуществляются либо в передней, либо в задней части гелеобразного «чехла» клетки за счет того, что на границе золь-гель цитоплазматические филаменты, сходные с акти- новыми и миозиновыми филаментами поперечнополосатой мускулатуры позвоночных, активно скользят друг относительно друга (рис. 104, А):
Рис. 104. /А - схема механизма амебоидного движения. Пунктиром показана граница между экто- и эндоплазмой; тонкие стрелки - направление тока золеобразной эндоплазмы; жирные стрелки - возможные зоны сократительных процессов; длинная стрелка-направление движения амебы; 1- уроид, задняя лопастная область вытянутой ползущей амебы, б1-распределение цитоплазматических фи- ламентов (по данным электронной микроскопии). В, Г-волнообразные движения мембраны. Фибробласт: вид сверху (В) и в продольном разрезе (Г); 4-складки мембраны, волнообразно перемещающиеся по нижней поверхности клетки спереди назад. Д-пелликула жгутикового Opalina: 3-филаменты цитоплазмы; 5-пелликула; 2-плазмалемма (по Hayashi, Bhowmick, Ambrose, Noirot-Timothee)/.
Во всяком случае у амёб и миксомицетов выявленные с помощью электронного микроскопа цитоплазматические филаменты диаметром 7 нм расположены гуще и упорядоченнее в эктоплазме и во внешнем слое эндоплазмы, чем в остальной цитоплазме клетки (см. выше рис. 104, Б). Движение псевдоподий можно рассматривать как движение жидкостей под гидравлическим давлением, вызываемое сокращением эктоплазматического «чехла». Существуют и цитофизиологические параллели между амебоидным движением и мышечным сокращением: в глицероловых экстрактах и амёб, и мышечных клеток при добавлении АТР можно наблюдать сократительные явления. Кроме того, выделенные из амёб белки сходны по АТР-азной активности и аминокислотному составу с миозином мышц.
ВОЛНООБРАЗНЫЕ ДВИЖЕНИЯ МЕМБРАН.
Однако такое движение происходит не по амебоидному типу с образованием псевдоподий и внутриклеточных токов цитоплазмы, а с помощью складок плазмолеммы на клеточной поверхности, обращенной к субстрату (см. выше рис. 104, В, Г). Такая мембранная «зыбь» возникает на функциональном слегка выгнутом переднем крае клетки и по мере ее перемещения постепенно сдвигается назад. По-видимому, в образовании складок принимают участие цитоплазматические фила- менты, расположенные в кортикальной цитоплазме, непосредственно граничащей с плазмалеммой. К настоящему времени с помощью электронного микроскопа микрофиламенты были обнаружены у некоторых инфузорий (см. выше рис. 104, Д) и грегарин (споровики), скользящих по субстрату без видимого изменения внешней формы клетки. Волнообразные движения мембраны наблюдаются и при образовании клеточных выростов (например, аксонов).
МЕРЦАТЕЛЬНОЕ ДВИЖЕНИЕ.
Для поступательного перемещения многие одноклеточные (жгутиконосцы, инфузории) и мелкие многоклеточные (например, ресничные черви, различные личиночные стадии, а также сперматозоиды) используют «мерцательное» движение.
С его же помощью подгоняется вода, содержащая кислород и частички пищи. Мерцательное движение участвует у всех типов животных, кроме членистоногих и круглых червей, в транспорте веществ в системах полостей тела (кишечник, почечные канальцы).
Мерцательные органеллы имеют форму длинных бичевидных жгутиков или коротких ресничек. Оба типа органелл не отличаются по субмикроскопическому строению, однако работают по-разному. В то время как встречающиеся преимущественно по одному или в небольшом числе жгутики могут выполнять разнообразные гребущие или винтовые движения в основном в трехмерном пространстве, перемещая клетку или создавая равномерную тягу, биение ресничек всегда происходит в одной плоскости. Быстро фиксируя клетку, так что каждая ресничка остается в своей фазе биения, или с помощью ускоренной киносъемки удается реконструировать весь цикл движения ресничек (рис. 105):
Рис. 105. /А - последовательные этапы биения реснички из ресничного эпителия жабры мидии (Mytilus edulis). Б- изменения базального угла наклона реснички во время цикла биения: отклонения стержня реснички от вертикали в направлении удара ( + ) и против направления удара (—) (скоростная киносъемка Baba, Hiramoto)/.
За резким обеспечивающим перемещение вперед ударом, во время которого ресничка сохраняет жесткость, следует ее более медленное возвратное движение, сопровождающееся последовательным сгибанием от основания к вершине.
Субмикроскопическое строение всех типов органелл мерцательного движения-от жгутиков растительных гамет и простейших и ресничек . мерцательного эпителия до хвостов сперматозоидов (рис. 19, 106):
— удивительно сходно: у них наблюдаются две осевые фибриллы (микротрубочки), цилиндрически окруженные девятью периферическими двойными фибриллами, берущими начало от базального тельца, образованного триплетами фибрилл. Это базальное тельце гомологично центриоли (рис. 16):
Клетки простейших и многоклеточных содержат по меньшей мере две центриоли, играющие решающую роль при делении ядра. Центриоль является также морфогенетическим центром при образовании реснички, перемещаясь к периферии клетки, где каждый триплет ее микротрубочек дает начало двум периферическим микротрубочкам. Благодаря поперечнополосатым обладающим АТР-азной активностью корешковым волокнам (для жгутиков простейших характерно наличие лент микротрубочек, отходящих в цитоплазму от базального тельца) образовавшееся из центриоли базальное тельце может заякореваться в цитоплазме или даже на «ядерной мембране». Наряду с основным 9 + 2-строением ресничек, встречаются и более редкие его варианты 9 + 1; 9 + 0; 9 + 7; 9 + 9. В неподвижных стереоцилиях и видоизмененных ресничных структурах, характерных для многих сенсорных клеток (рис. 132) отсутствуют обе центральные фибриллы:
Вероятно, биение мерцательных органелл осуществляется за счет сдвига относительно друг друга периферических филаментов, как и в случае миофибрилл.
Особое значение имеют при этом направленные в одну сторону выросты филаментов, так называемые «ручки» (см. выше рис. 106) содержащие белок динеин. Наиболее высокой АТР-азной активностью динеин обладает в ресничках. Белок периферических филаментов сходен по аминокислотному составу с актином мышц. При наличии АТР реснички бьют и в изолированном от клетки состоянии. Б выделенных жгутиках удалось обнаружить фермент аргининкиназу, который принимает участие в восстановлении АТР в мышечных волокнах и в самой клетке встречается только в следовых количествах.
Если на поверхности клетки расположены многочисленные реснички (как у инфузорий или в ресничном эпителии), то все они бьют координированно: стоящие по направлению движения рядом друг с другом - синхронно (в фазе), а расположенные друг за другом - метахронно (с определенным сдвигом по фазе). Эта метахрония биения может быть продемонстрирована на рис. 105, (см. выше). Моментальная съемка положения следующих друг за другом ресничек показывает последовательные фазы биения одной из них. На снимках, сделанных при помощи сканирующего электронного микроскопа, метахронию можно наблюдать непосредственно. Надрезы эктоплазмы нарушают упорядоченную работу ресничек, хотя каждая из них продолжает совершать некоординированные биения. Т.о., каждая ресничка со своим базальным тельцем является автономным двигательным аппаратом, который в норме находится в жестких фазовых отношениях с соседними.
Уже давно возможным структурным коррелятом такого рода координации считают кинетодесмальные фибриллы, связывающие у многих инфузорий (например, Paramecium) базальные тельца ресничек (благодаря своей способности восстанавливать серебро они могут быть выявлены на препаратах как система аргентофильных линий). Однако их функциональная роль весьма спорна. Вероятно, возбуждение в смысле рефлекторной цепи передается через клеточную мембрану поэтапно от одного базального тельца к другому. У многоклеточных работа ресничек также в большинстве случаев не зависит от нервной системы. Инактивация этой системы действием наркоза или изоляция ресничного эпителия не влияет на координацию биений.
Однако отдельные формы мерцательного движения (у гребневиков, трохофорных личинок) находятся под нервным контролем. Например, синхронное биение расположенных в восемь рядов ресничных гребных пластинок гребневиков (рис. 194) управляется нервным водителем ритма:
МЫШЕЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ.
Специализированный тип сокращения фибриллярных систем наблюдается в мышечных клетках. Прообраз мышечного движения можно найти уже у простейших. Так, у сидячих инфузорий определенные фибриллярные структуры цитоплазмы (мионемы) способны к быстрым сокращениям (например, «мышца стебелька» у Vorticella, рис. 186, В):
Сократительные элементы различных типов мышц представляют собой либо одноядерные мышечные клетки, либо многоядерные мышечные волокна, образующиеся при эмбриональном развитии в результате слияния отдельных клеток. В сердечной мышце позвоночных, которую считали раньше многоядерным синцитием, мембраны соседних клеток связаны плотными контактными зонами («вставочные полоски»), В цитоплазме мышечных клеток и волокон продольно расположенные цитоплазматические филаменты образуют миофибриллы. Их тонкая структура позволяет различить в оптический микроскоп гладкую и поперечнополосатую мускулатуру. В последнем случае два типа цитоплазматических филаментов образуют высокоорганизованную шестигранную решетчатую структуру, которая в продольном направлении состоит из отдельных единиц (саркомеров) (рис. 107, А):
Рис. 107. /Поперечнополосатая мускулатура позвоночных../!-схема саркомера в расслабленном (А1) и сокращенном (А2) состояниях. Б поперечный разрез саркомера на уровне A-дисков; прямые показывают плоскости продольного разреза А. В полусхематический продольный разрез скелетного мышечного волокна, /’-трехмерное изображение четырех миофибрилл скелетного мышечного волокна. Д-фрагмент сердечной мышцы. 1-миозиновый филамент; 2-акти- новый филамент; 3-мышечное волокно; 4-межфибриллярная цитоплазма; 5-поперечный канал (внеклеточное пространство); 6-миофибрилла; 7-внутриклеточный горизонтальный канал (саркоплазматический ретикулум); 8-изотропные 1-диски; 9 - анизотропные А-диски; 10-саркомер; 11-Н-зона; 12-сарколемма; 13 - Z-пластинка; 14-митохондрия; 15 - миофиламент; 16 - «вставочные полоски» сердечной мышцы (специализированные клеточные контакты на уровне Z-пластинок) (по Huxley; Poche, Lindner; Porter, Bonneville)/.
В центре каждого саркдмера находится группа толстых миозиновых филаментов (анизотропный A-диск), между которыми с обеих сторон вдвигаются на некоторое расстояние тонкие актиновые филаменты. Остальная часть актиновых филаментов проходит в свободной от миозина области фибриллы (изотропные 1-диски) и прикрепляется к границам между саркомерами (Z-пластинкам). Сокращение, когда актиновые филаменты вдвигаются в промежутки между миозиновыми филаментами (см. выше рис. 107, А2) и происходит укорачивание 1-дисков, осуществляется у поперечнополосатых мышц довольно быстро, что соответствует их распространению в мире животных: кроме позвоночных такие мышечные волокна встречаются в колоколе медуз, в глотке кольчатых червей, сердце моллюсков, образуют мускулатуру тела быстро передвигающихся головоногих моллюсков и, вероятно, все мышцы членистоногих.
Понятие гладкая мускулатура объединяет множество неоднородных типов мышц с менее закономерным расположением толстых и тонких филаментов. В мышцах внутренних органов позвоночных, которые могут служить прототипом гладкой мускулатуры, толстые и тонкие филаменты распределены равномерно по всей поверхности волокна. Сходным образом, без какой-либо иной упорядоченности, расположены параллельные тонкие (актин) и толстые (тропомиозин А) филаменты в мышце-замыкателе раковины у двустворчатых моллюсков. В то же время косоисчерченные мышцы многих беспозвоночных (моллюсков, кольчецов, нематод) сильно напоминают поперечнополосатые. В них также представлены анизотропные и изотропные (правда, косо расположенные) поперечные диски (рис. 108):
Рис. 108. /Схема процесса сокращения косоисчерченной мышцы (на примере мышцы кожно-мускульного мешка дождевого червя Lumbricus terrestris). А-расслабленное состояние. Б- сокращенное состояние. 1 - первичные филаменты; 2-вторичные филаменты (по Zebe)/.
Такое их положение обеспечивает сдвиг при сокращении не только толстых и тонких, но и толстых филаментов друг относительно друга. В результате (например, при сокращении мускулатуры стенки тела дождевого червя) происходят намного большие изменения длины, чем в случае поперечнополосатых мышц. Однако в тонком строении между этими типами мышечных фибрилл принципиальных различий нет.
Цитоплазма между фибриллами густо пронизана горизонтальными (Н-) каналами эндоплазматического ретикулума (ЭР) и содержит митохондрии. Наряду с этим сильнее, чем в прочих клетках, развитым ЭР («саркоплазматический» ретикулум), мышечные волокна имеют еще и вторую, внеклеточную, систему каналов, образованных впячиваниями сарколеммы и проходящих перпендикулярно миофибриллам на уровне Z-пластинок (поперечные каналы Т-системы) (см. выше рис. 107, В, Г). Возникающие при возбуждении изменения потенциалов могут быстро достигать по ним лежащих в глубине мышечного волокна миофибрилл. Т- и Н-системы не связаны между собой.
Для сокращения миофибрилл, при котором оба набора актиновых филаментов саркомера двигаются между миозиновыми филаментами (рис. 107, А), необходим богатый энергией аденозинтрифосфат (АТР). Расщепление АТР происходит с помощью локализованной на миозине ATP-азы, для активации которой необходимы ионы Са2+ . Волны возбуждения, передающиеся от внешней сарколеммы через Т-систему, вызывают выделение накопленных в пузырьках саркоплазматического ретикулума ионов Са2+. Их концентрация в миофибриллах повышается до порогового значения 10 в 5-й степени - 10 в - 6-й степени 6 моль/л. При этих условиях миозиновая ATP-аза обеспечивает взаимодействие между актином и миозином, в ходе которого с очень высокой частотой (5 - 100 Гц в мышцах позвоночных) образуются и разрушаются поперечные мостики между актиновыми и миозиновыми филаментами. Каждый из этих элементарных циклов образования или разрушения мостиков требует расщепления одной молекулы АТР. Путем осаждения высвобождающегося фосфата можно, по крайней мере гистохимически, показать, что область взаимодействия актина и миозина с расщеплением АТР соответствует А-дискам.
При расслаблении мышечных волокон ионы Са2+ перекачиваются в обмен на ионы Mg2+ обратно в саркоплазматический ретикулум, что ведет к блокировке ATP-азы. Ресинтезированный за счет распада гликогена АТР оказывает диссоциирующее («расслабляющее») влияние на волокно, вступая в связь с комплексом миозин-Mg2 + и препятствуя в результате взаимодействию между актиновыми и миозиновыми фила- ментами. В результате взаимодействия с антагонистическими системами (другими мышцами или растянутыми упругими структурами) расслабленная мышца вновь возвращается к исходной длине. В актине глобулярные белковые субъединицы (G-актин, молекулярная масса 50 000) полимеризуются в двойные спирали нитчатого F-актина. Молекула миозина (молекулярная масса 500 000) состоит из двух фрагментов -тяжелого (Н) меромиозина («головки») с АТР-азной активностью и легкого (L) меромиозина («хвоста»). Соединяясь между собой хвостовыми фрагментами, молекулы миозина образуют фила- менты, из которых выступают «головки». В расслабленных мышцах молекулы актина и миозина отделены друг от друга расстоянием примерно 5 нм. В напряженной мышце миозиновые головки прочно связываются с актиновыми филаментами и, действуя как крошечные молекулярные рычаги, поворачиваются в H-L-меромиозиновом шарнире примерно на 45°, напрягая т.о. упругие структуры мышцы (изометрическое сокращение; рис. 109):
Рис. 109. /Л - изотоническое (Л1) и изометрическое (А2) измерение мышечного сокращения (Л/-измерение длины, А2-измерение напряжения мышцы). Б-график зависимости силы, развиваемой мышцей, от ее длины: кривая напряжения покоя (пунктир) и кривая изометрических максимумов (сплошная). Заштрихованная область отражает прирост силы во время изометрического сокращения. Он максимален при длине покоя (Т). 1 -стимулирующие электроды; длина покоя мышцы условно - 1,0; 2-нерв; 3-измеритель длины; 4-груз; 5-мышца; 6-измеритель напряжения (по Dudel)/.
При отсутствии внешней нагрузки мышца действительно сокращалась бы (изотоническое сокращение; см. выше рис. 109). При таком однократном синхронном «гребке» всех миози- новых головок актиновые филаменты обеих половин саркомера сдвигаются к его середине примерно на 10 нм, что соответствует сокращению мышцы длиной 10 см на 1 мм. При синхронных «гребках» миозиновых головок с частотой 50 Гц мышца сократилась бы наполовину уже через секунду.
Закругленная с одного конца мышца, способная укорачиваться, сокращаясь с постоянным напряжением (изотоническое сокращение; см. выше рис. 109), растягивается, если к ее свободному концу прикрепить груз. Как показывает кривая напряжения покоя (см. выше рис. 109, Б), сила, необходимая для растяжения, экспоненциально повышается с увеличением длины мышцы. Сила, развиваемая мышцей при сокращении, также зависит от степени растяжения. Для доказательства этой зависимости при изометрическом сокращении, когда напряжение в активированной мышце растет без изменения ее длины (см. выше рис. 109, А2), замеряют силу, развиваемую мышцей в зависимости от длины (предварительного растяжения) дополнительно к напряжению покоя (кривая изометрических максимумов). Эта сила определяется разностью обеих кривых, представленных на рис. 109. При длине покоя мышцы она достигает максимума.
Включение мышечного сокращения происходит за счет импульсов, передаваемых мышечным волокнам нервной системой. Нервные клетки, иннервирующие эти волокна, называют мотонейронами. Особые нервно-мышечные синапсы -концевые двигательные пластинки (рис. 110)-образуют контакт мотонейронов с мышечным волокном:
Рис. 110. /Концевая двигательная пластинка (нервно-мышечный синапс): 1-фиброцит (соединительнотканная клетка); 2-шванновская клетка; 3-аксолемма; 4—аксон; 5—сарколемма; 6-базальная мембрана; электроноплотный материал между пре- (3) и постсинаптической (5) мембранами является ее производным; 7—складки сарколеммы в области синапса; 8—саркоплазма; 9—митохондрия; 10-миофибриллы (по Eccles)/.
При этом возбуждение аксона приводит в синапсах к высвобождению вещества - нейромедиатора (у позвоночных ацетилхолин, у членистоногих, вероятно, глутамат),-которое вызывает на мембране мышечного волокна образование различных в зависимости от силы раздражения (градуальных) и способных к суммации потенциалов (постсинаптический потенциал; потенциал концевой пластинки). Участок сарколеммы, находящийся непосредственно под синаптической щелью (постсинаптическая мембрана), может образовывать только локальные потенциалы различной амплитуды (субсинаптические области мембраны). У большинства мышц позвоночных вне синаптической области возникает потенциал действия), а вместе с ним и активно распространяющееся по всей сарколемме возбуждение, которое проникает через Т-систему внутрь мышечных волокон, запуская там описанный выше механизм сокращения.
На каждом мышечном волокне у позвоночных находится только одна концевая двигательная пластинка. Однако различными окончаниями мотонейрона могут иннервироваться несколько мышечных волокон, объединяющихся в двигательную единицу (рис. 111, А):
Рис. 111. /Мышечная иннервация у позвоночных (А) и членистоногих (Б): 1-синапс (концевая двигательная пластинка); 2-мышечное волокно; 3-двигательная единица (иннервируемая мотонейроном группа мышечных волокон); 4 и 5 - мотонейроны (например, возбуждающий и тормозный) (по Florey)/.
И напротив, мышечные волокна членистоногих всегда иннервируются по- линейронно, т. е. несколькими (2-5) мотонейронами. Каждый из этих нейронов образует на мышечном волокне множество концевых пластинок (мулътитерминалъная иннервация; см. выше рис. 111, Б). Так как у членистоногих в противоположность позвоночным не возникает распространяющихся мышечных потенциалов, то синхронное возбуждение всего волокна обеспечивается здесь только в результате густого распределения синапсов по сарколемме.
Сокращение мышцы может происходить с разной силой за счет координированного действия разного числа двигательных единиц. Отвечающая за поступательное движение мускулатура позвоночных, которая прикреплена к внутреннему скелету, может управляться двумя различными способами.
Например, мышцы конечностей лягушки иннервируются тонкими медленнопроводящими мотонейронами (диаметр 5-8 мкм; скорость проведения 2-8 м/с) и толстыми быстропроводящими аксонами (10-20 мкм; 10-40 м/с), связанными с отдельными мышечными волокнами.
В мышцах «медленной» системы не происходит распространения возбуждений (этим они напоминают мышцы членистоногих) и обнаружены только градуальные потенциалы концевых пластинок, обладающие высокой суммационной способностью. Развиваемое здесь мышечное напряжение слабее, чем в «быстрой» системе, зато гораздо меньше и утомляемость. Такая тоническая мускулатура способна долгое время сохранять напряженное состояние.
В «быстрых» волокнах, напротив, по всей сарколемме активно распространяются мышечные потенциалы. Для них характерны быстрые (фазические) сокращения и быстрая утомляемость.
Большинство мышц позвоночных (и все у млекопитающих) образовано только быстрыми двигательными единицами, так что сокращение мышцы в целом регулируется числом активных единиц, т. е. активированных мотонейронов спинного мозга. И напротив, сокращение медленных двигательных единиц управляется изменением частоты возбуждения соответствующих мотонейронов. Возможно, что у волокна мышечных веретен млекопитающих отходят именно от таких медленных мышечных волокон.
Все скелетные мышцы у новорожденной кошки относятся к медленному типу и только через 6-7 нед переходят к быстрому типу реагирования.
К длительному сокращению помимо тонических волокон способны и фазические единицы двигательных мышц. Если частота раздражения превышает определенную величину (примерно 12-20 импульсов в секунду у портняжной мышцы лягушки и более 60 импульсов в секунду у барабанной мышцы тераконовых рыб), мышца остается сокращенной на протяжении всего времени раздражения (тетанус; рис. 112):
Рис. 112. /Кривые сокращения мышцы лягушки после электрического раздражения. А -единичные сокращения. Б, Д суммация отдельных сокращений, незавершенный тетанус; Г-тетанус. 1-запись мышечных сокращений; 2-последовательность раздражений; 3-временная шкала (с)/.
gif
Наглядный пример объединения фазических и тонических единиц в одной мышце дают моллюски. Представители Pecten из двустворчатых очень быстро захлопывают створки своей раковины (за 100 мс) и могут держать их сомкнутыми, преодолевая упругое сопротивление связки замка, при напряжении от 1 до 4 кг/см2 в течение часов и даже суток. В отвечающей за это мышце-замыкателе фазическая поперечнополосатая и тоническая «удерживающая» части соседствуют друг с другом. При этом тонус замыкателя не является тетаническим сокращением в ответ на низкочастотное раздражение, а может сохраняться и без какой-либо внешней стимуляции.
Сходным образом происходит длительное сокращение многих гладких мышц позвоночных (например, в стенках сосудов). При этом они не расходуют энергию. Возбуждение симпатической нервной системы вызывает в них заданное напряжение, которое может соответствовать любому состоянию между максимальным растяжением и максимальным сокращением. У членистоногих координация мышечной деятельности происходит по иному принципу.
gif
Здесь целая мышца часто образует одну-единственную двигательную единицу, причем ответвления нервной клетки подходят ко всем мышечным волокнам. В то же время каждое мышечное волокно воспринимает возбуждения в большинстве случаев от двух или трех нервных клеток, из которых одна «быстрая» и одна «медленная)) - возбуждающие, а еще одна - тормозная (последняя отсутствует у насекомых).
gif
Особый интерес представляет летательная мускулатура насекомых, так как в зависимости от вида она должна обеспечивать различную частоту биения крыльев и, следовательно, нуждается в точной синхронизации функционально однородных мышц. У кузнечиков с низкой частотой биения крыльев (примерно 20 Гц) мышцы прикрепляются непосредственно к их основаниям {прямое прикрепление, рис. 113, А):
Рис. 113. /Прямое прикрепление мышц крыльев (А, например, у стрекозы) и опосредованное управление крыльями (Б, например, у мухи и перепончатокрылых). Вверху - поднятие, внизу - опускание крыльев. 1 -дорсовентральные мышцы (опосредованное поднятие крыльев); 2-продольные мышцы (опосредованное опускание крыльев). Частые штрихи (продольный разрез) или точки (поперечный разрез) - сокращенное состояние; редкие штрихи или точки-расслабленное состояние (по Nachtigall)/.
В то же время многие мелкие быстролетающие насекомые (например, жуки, перепончатокрылые, мухи, некоторые клопы) двигают крыльями опосредованно. Летательные мышцы у них не прикрепляются к основанию крыла, а приводят к ритмичной вибрации грудного отдела, передающейся крыльям (рис. 113, Б). При этом частота биения крыльев достигает 200 (мухи), 500 (комары) и даже более 1000 Гц, например у мокрецов (Heleidae) размером часто менее 1 мм. В то время как в случае прямого прикрепления каждому нервному импульсу соответствует одно мышечное сокращение (синхронный нейрогенный ритм), при опосредованном действии высокочастотных мышц этого не наблюдается. У них за нервным импульсом следует несколько (10-20) мышечных сокращений (асинхронное возбуждение). Эта способность основана на особом свойстве мышц сокращаться в ответ не на импульс, посылаемый центральной нервной системой, а на предшествующее механическое растяжение (миогенный ритм).
gif
Так как изменения длины у асинхронных летательных мышц насекомых происходят с очень большой скоростью, но при минимальной амплитуде, то и первичный процесс сокращения здесь имеет свои особенности. По-видимому, не только тонкие, но и толстые филаменты прочно связаны с Z-пластинками саркомера, и настоящих скользящих движений с участием мостиков между миозином и актином уже не происходит. Мостики только колеблются между двумя крайними положениями.
gif
Специфика расположения мускулатуры у животных разных планов строения предполагает существование различных типов движения. У позвоночных и иглокожих мускулатура связана с внутренним скелетом, в простейшем случае представленным гибкой осевой структурой (хорда у ланцетника, позвоночник у рыб и безногих наземных позвоночных, например, змей), которую приводят в движение попеременно сокращающиеся мышцы по бокам тела. Однако чаще всего специальными органами передвижения являются конечности, связанные суставами с осевым скелетом (Tetrapoda). Членистоногих отличает наружный скелет, между жесткими склеротизированными сегментами (склеритами) которого натянуты гибкие сочленовные перепонки.
При этом мышцы подходят изнутри к отделенным друг от друга этими перепонками склеритам и могут перемещать их относительно друг друга (рис. 114):
Рис. 114. /Мускулатура наружного скелета ноги Polymicrodon polydesmoides (двупарноногие многоножки). Мышцы могут обслуживать один сустав или, образуя длинный пучок, отвечающий за быстрое движение, сразу несколько суставов. Вид спереди (А) и сзади (Б), В механизм движения отдельных трубчатых сегментов конечности, связанных между собой сочленовными перепонками. 1 тазик; 2- вертлуг; 3-бедро; 4-голень; 5- лапка (по Gray)/.
Особый механизм движения известен в конечности паука, где в определенных суставах присутствуют только мышцы- сгибатели, а распрямление ноги происходит гидравлически за счет высокого давления гемолимфы, которому, следовательно, должен противодействовать постоянный мышечный тонус. Таким образом, для сгибания всей ноги необходима тонкая регуляция деятельности физических и тонических единиц.
gif
В некоторых типах, как правило у червей (круглых, кольчатых), кожно-мускульный мешок антагонистически взаимодействует с заключенной в нем жидкостью (гидроскелет). В большинстве случаев эту функцию выполняет вторичная полость тела, т. е. целом (рис. 187). Следовательно, у всех типов животных, развивших иные скелетные элементы (например, членистоногих, позвоночных), целом в значительной степени редуцирован. Если гидроскелет окружен лишь продольной мускулатурой (круглые черви), то продвижение вперед может осуществляться только зигзагами при чередующихся сокращениях мышц противоположных сторон тела. Черви с кольцевой и продольной мускулатурой (кольчецы) способны двигаться по прямой. При этом по телу проходят волны сокращений; сокращение кольцевой мускулатуры истончает и удлиняет тело, проталкивая вперед его передний конец, а следующее за этим сокращение продольных мышц укорачивает и утолщает тело, за счет чего подтягиваются задние участки. Многие органы представляют собой полые мышечные образования (кишка, сердце, сократимые части сосудов).
gif
Медузы и головоногие моллюски передвигаются по реактивному принципу; за счет выталкивания воды полостными мускулами (имеются в виду мускулы, окружающие субумбреллярную полость медуз и мантийную полость моллюсков).
Если отсутствуют собственно скелетные элементы, к которым прикрепляются мышцы, говорят о мышечной паренхиме. У плоских червей (рис. 196):
кожно-мускульный мешок с кольцевой, продольной и косой мускулатурой окружает легко изменяющую форму паренхиму, которой придают известную жесткость только пересекающие ее дорсовентральные мышцы. Нога моллюсков и язык позвоночных также представляют собой мускульные образования, состоящие из переплетенных волокон и способные к разнообразнейшим изменениям формы.
Своеобразным производным поперечнополосатых мышц являются электрические органы некоторых рыб. Они состоят из видоизмененных мышечных волокон (электрических пластинок, уже не содержащих в своей многоядерной цитоплазме функционально-активных миофибрилл и, следовательно, не способных к сокращению), которые слились в электрические батареи (рис. 115):
Рис. 115. /Электрический орган электрического угря (Electrophorus electricus). А - морфологическая схема. Б- электрическая пластинка. В - функциональная схема: вверху - электрические пластинки в состоянии покоя; внизу-при разряде. Цифрами обозначены мембранные потенциалы. 1-осевой скелет; 2-электрическая пластинка; 3-электрическая батарея; 4-обращенная к голове мембрана, снабженная кровеносными сосудами; 5-обращенная к хвосту иннервированная мембрана, вблизи которой расположены ядра/.
Одна из сторон каждой пластинки иннервирована разветвленными нервными окончаниями по принципу концевой двигательной пластинки, в то время как другая сторона покрыта сосочками и контактирует с капиллярной сетью. На этой асимметрии основан способ действия электрической пластинки. В состоянии покоя разность потенциалов на ее мембране составляет 84 мВ (с отрицательным знаком внутри). Нервный импульс изменяет потенциал ее гладкой стороны до 67 мВ с обратным знаком, в результате чего на мембранах всех электрических пластинок возникнет однонаправленная разность потенциалов, равная 84 + 67, т. е. 151 мВ.
Так как у электрического угря (Electrophorus) в одну батарею последовательно соединено 6000 пластинок, создается напряжение в 900 В. Наряду с этими «высоковольтными рыбами» существуют пресноводные формы (Gymnotidae, Mormyridae), в электрических органах которых напряжение не превышает нескольких вольт. Эти виды имеют особые электрические рецепторы, воспринимающие электрические поля, образуемые самим животным.
ГЕНЕТИКА - ЭМБРИОЛОГИЯ - ХИМИЯ
"ОБЩАЯ ЗООЛОГИЯ ".
Глава 5. Страница 17.
Глава 5. "ФИЗИОЛОГИЯ".
Авторы - Э. Хадорн, Р. Венер.
Изд. Москва " Мир", 1989 год.
Данное учебное пособие написано для студентов - биологов и медиков, преподавателей биологии, зоологии и просто любителей биологии.
Содержание:
ГАВА 5. "ФИЗИОЛОГИЯ".
- Движения : Амебовидное движение, Волнообразное движение мембран, Мерцательное движение, Мышечное движение.
Микрофиламенты диаметром 5-20 нм обнаружены с помощью электронного микроскопа во всех сократимых структурах. В зависимости от их расположения и способов взаимодействия в клетке возникают различные типы амебоидного, «мерцательного» или мышечного движения. С помощью антибиотика цитохалазина можно разрушить цитоплазматическую организацию микрофиламентов и тем самым затормозить множество типичных процессов клеточного движения.
Не только одноклеточные организмы (корненожки), но и отдельные клетки специализированных тканей (блуждающие клетки: амебоциты у беспозвоночных, макрофаги и лейкоциты у позвоночных, первичные половые клетки и т.д.), или даже клеточные агрегаты в виде плазмодиев (у миксомицетов) могут передвигаться за счет «амебоидного» изменения формы.
Механизм амебоидного движения напоминает элементарные процессы, наблюдающиеся при мышечном сокращении. Классическое представление, согласно которому поверхностное натяжение у функционального переднего полюса клетки уменьшается, в результате чего цитоплазма перетекает в этом направлении, сейчас опровергнуто. Напротив, в периферическом гелеобразном слое цитоплазмы (эктоплазме) амёбы протекают активные сократительные процессы, за счет которых золеобразная эндоплазма перемещается в направлении движения. Такое перетекание облегчается тем, что слой эктоплазмы на переднем функциональном конце клетки выражен очень слабо и наименьшая вязкость цитоплазмы отмечена в переходной области на границе золь-гель. Активные сократительные процессы осуществляются либо в передней, либо в задней части гелеобразного «чехла» клетки за счет того, что на границе золь-гель цитоплазматические филаменты, сходные с акти- новыми и миозиновыми филаментами поперечнополосатой мускулатуры позвоночных, активно скользят друг относительно друга (рис. 104, А):
Однако такое движение происходит не по амебоидному типу с образованием псевдоподий и внутриклеточных токов цитоплазмы, а с помощью складок плазмолеммы на клеточной поверхности, обращенной к субстрату (см. выше рис. 104, В, Г). Такая мембранная «зыбь» возникает на функциональном слегка выгнутом переднем крае клетки и по мере ее перемещения постепенно сдвигается назад. По-видимому, в образовании складок принимают участие цитоплазматические фила- менты, расположенные в кортикальной цитоплазме, непосредственно граничащей с плазмалеммой. К настоящему времени с помощью электронного микроскопа микрофиламенты были обнаружены у некоторых инфузорий (см. выше рис. 104, Д) и грегарин (споровики), скользящих по субстрату без видимого изменения внешней формы клетки. Волнообразные движения мембраны наблюдаются и при образовании клеточных выростов (например, аксонов).
Для поступательного перемещения многие одноклеточные (жгутиконосцы, инфузории) и мелкие многоклеточные (например, ресничные черви, различные личиночные стадии, а также сперматозоиды) используют «мерцательное» движение.
С его же помощью подгоняется вода, содержащая кислород и частички пищи. Мерцательное движение участвует у всех типов животных, кроме членистоногих и круглых червей, в транспорте веществ в системах полостей тела (кишечник, почечные канальцы).
Мерцательные органеллы имеют форму длинных бичевидных жгутиков или коротких ресничек. Оба типа органелл не отличаются по субмикроскопическому строению, однако работают по-разному. В то время как встречающиеся преимущественно по одному или в небольшом числе жгутики могут выполнять разнообразные гребущие или винтовые движения в основном в трехмерном пространстве, перемещая клетку или создавая равномерную тягу, биение ресничек всегда происходит в одной плоскости. Быстро фиксируя клетку, так что каждая ресничка остается в своей фазе биения, или с помощью ускоренной киносъемки удается реконструировать весь цикл движения ресничек (рис. 105):
За резким обеспечивающим перемещение вперед ударом, во время которого ресничка сохраняет жесткость, следует ее более медленное возвратное движение, сопровождающееся последовательным сгибанием от основания к вершине.
Субмикроскопическое строение всех типов органелл мерцательного движения-от жгутиков растительных гамет и простейших и ресничек . мерцательного эпителия до хвостов сперматозоидов (рис. 19, 106):
отсутствуют обе центральные фибриллы:
Особое значение имеют при этом направленные в одну сторону выросты филаментов, так называемые «ручки» (см. выше рис. 106) содержащие белок динеин. Наиболее высокой АТР-азной активностью динеин обладает в ресничках. Белок периферических филаментов сходен по аминокислотному составу с актином мышц. При наличии АТР реснички бьют и в изолированном от клетки состоянии. Б выделенных жгутиках удалось обнаружить фермент аргининкиназу, который принимает участие в восстановлении АТР в мышечных волокнах и в самой клетке встречается только в следовых количествах.
У многоклеточных работа ресничек также в большинстве случаев не зависит от нервной системы. Инактивация этой системы действием наркоза или изоляция ресничного эпителия не влияет на координацию биений.
Специализированный тип сокращения фибриллярных систем наблюдается в мышечных клетках. Прообраз мышечного движения можно найти уже у простейших. Так, у сидячих инфузорий определенные фибриллярные структуры цитоплазмы (мионемы) способны к быстрым сокращениям (например, «мышца стебелька» у Vorticella, рис. 186, В):
Понятие гладкая мускулатура объединяет множество неоднородных типов мышц с менее закономерным расположением толстых и тонких филаментов. В мышцах внутренних органов позвоночных, которые могут служить прототипом гладкой мускулатуры, толстые и тонкие филаменты распределены равномерно по всей поверхности волокна. Сходным образом, без какой-либо иной упорядоченности, расположены параллельные тонкие (актин) и толстые (тропомиозин А) филаменты в мышце-замыкателе раковины у двустворчатых моллюсков. В то же время косоисчерченные мышцы многих беспозвоночных (моллюсков, кольчецов, нематод) сильно напоминают поперечнополосатые. В них также представлены анизотропные и изотропные (правда, косо расположенные) поперечные диски (рис. 108):
Такое их положение обеспечивает сдвиг при сокращении не только толстых и тонких, но и толстых филаментов друг относительно друга. В результате (например, при сокращении мускулатуры стенки тела дождевого червя) происходят намного большие изменения длины, чем в случае поперечнополосатых мышц. Однако в тонком строении между этими типами мышечных фибрилл принципиальных различий нет.
Цитоплазма между фибриллами густо пронизана горизонтальными (Н-) каналами эндоплазматического ретикулума (ЭР) и содержит митохондрии. Наряду с этим сильнее, чем в прочих клетках, развитым ЭР («саркоплазматический» ретикулум), мышечные волокна имеют еще и вторую, внеклеточную, систему каналов, образованных впячиваниями сарколеммы и проходящих перпендикулярно миофибриллам на уровне Z-пластинок (поперечные каналы Т-системы) (см. выше рис. 107, В, Г). Возникающие при возбуждении изменения потенциалов могут быстро достигать по ним лежащих в глубине мышечного волокна миофибрилл. Т- и Н-системы не связаны между собой.
Для сокращения миофибрилл, при котором оба набора актиновых филаментов саркомера двигаются между миозиновыми филаментами (рис. 107, А), необходим богатый энергией аденозинтрифосфат (АТР). Расщепление АТР происходит с помощью локализованной на миозине ATP-азы, для активации которой необходимы ионы Са2+ . Волны возбуждения, передающиеся от внешней сарколеммы через Т-систему, вызывают выделение накопленных в пузырьках саркоплазматического ретикулума ионов Са2+. Их концентрация в миофибриллах повышается до порогового значения 10 в 5-й степени - 10 в - 6-й степени 6 моль/л. При этих условиях миозиновая ATP-аза обеспечивает взаимодействие между актином и миозином, в ходе которого с очень высокой частотой (5 - 100 Гц в мышцах позвоночных) образуются и разрушаются поперечные мостики между актиновыми и миозиновыми филаментами. Каждый из этих элементарных циклов образования или разрушения мостиков требует расщепления одной молекулы АТР. Путем осаждения высвобождающегося фосфата можно, по крайней мере гистохимически, показать, что область взаимодействия актина и миозина с расщеплением АТР соответствует А-дискам.
При расслаблении мышечных волокон ионы Са2+ перекачиваются в обмен на ионы Mg2+ обратно в саркоплазматический ретикулум, что ведет к блокировке ATP-азы. Ресинтезированный за счет распада гликогена АТР оказывает диссоциирующее («расслабляющее») влияние на волокно, вступая в связь с комплексом миозин-Mg2 + и препятствуя в результате взаимодействию между актиновыми и миозиновыми фила- ментами. В результате взаимодействия с антагонистическими системами (другими мышцами или растянутыми упругими структурами) расслабленная мышца вновь возвращается к исходной длине.
В актине глобулярные белковые субъединицы (G-актин, молекулярная масса 50 000) полимеризуются в двойные спирали нитчатого F-актина. Молекула миозина (молекулярная масса 500 000) состоит из двух фрагментов -тяжелого (Н) меромиозина («головки») с АТР-азной активностью и легкого (L) меромиозина («хвоста»). Соединяясь между собой хвостовыми фрагментами, молекулы миозина образуют фила- менты, из которых выступают «головки». В расслабленных мышцах молекулы актина и миозина отделены друг от друга расстоянием примерно 5 нм. В напряженной мышце миозиновые головки прочно связываются с актиновыми филаментами и, действуя как крошечные молекулярные рычаги, поворачиваются в H-L-меромиозиновом шарнире примерно на 45°, напрягая т.о. упругие структуры мышцы (изометрическое сокращение; рис. 109):
При отсутствии внешней нагрузки мышца действительно сокращалась бы (изотоническое сокращение; см. выше рис. 109). При таком однократном синхронном «гребке» всех миози- новых головок актиновые филаменты обеих половин саркомера сдвигаются к его середине примерно на 10 нм, что соответствует сокращению мышцы длиной 10 см на 1 мм. При синхронных «гребках» миозиновых головок с частотой 50 Гц мышца сократилась бы наполовину уже через секунду.
Закругленная с одного конца мышца, способная укорачиваться, сокращаясь с постоянным напряжением (изотоническое сокращение; см. выше рис. 109), растягивается, если к ее свободному концу прикрепить груз. Как показывает кривая напряжения покоя (см. выше рис. 109, Б), сила, необходимая для растяжения, экспоненциально повышается с увеличением длины мышцы. Сила, развиваемая мышцей при сокращении, также зависит от степени растяжения. Для доказательства этой зависимости при изометрическом сокращении, когда напряжение в активированной мышце растет без изменения ее длины (см. выше рис. 109, А2), замеряют силу, развиваемую мышцей в зависимости от длины (предварительного растяжения) дополнительно к напряжению покоя (кривая изометрических максимумов). Эта сила определяется разностью обеих кривых, представленных на рис. 109. При длине покоя мышцы она достигает максимума.
Включение мышечного сокращения происходит за счет импульсов, передаваемых мышечным волокнам нервной системой. Нервные клетки, иннервирующие эти волокна, называют мотонейронами. Особые нервно-мышечные синапсы -концевые двигательные пластинки (рис. 110)-образуют контакт мотонейронов с мышечным волокном:
При этом возбуждение аксона приводит в синапсах к высвобождению вещества - нейромедиатора (у позвоночных ацетилхолин, у членистоногих, вероятно, глутамат),-которое вызывает на мембране мышечного волокна образование различных в зависимости от силы раздражения (градуальных) и способных к суммации потенциалов (постсинаптический потенциал; потенциал концевой пластинки). Участок сарколеммы, находящийся непосредственно под синаптической щелью (постсинаптическая мембрана), может образовывать только локальные потенциалы различной амплитуды (субсинаптические области мембраны). У большинства мышц позвоночных вне синаптической области возникает потенциал действия), а вместе с ним и активно распространяющееся по всей сарколемме возбуждение, которое проникает через Т-систему внутрь мышечных волокон, запуская там описанный выше механизм сокращения.
И напротив, мышечные волокна членистоногих всегда иннервируются по- линейронно, т. е. несколькими (2-5) мотонейронами. Каждый из этих нейронов образует на мышечном волокне множество концевых пластинок (мулътитерминалъная иннервация; см. выше рис. 111, Б). Так как у членистоногих в противоположность позвоночным не возникает распространяющихся мышечных потенциалов, то синхронное возбуждение всего волокна обеспечивается здесь только в результате густого распределения синапсов по сарколемме.
К длительному сокращению помимо тонических волокон способны и фазические единицы двигательных мышц. Если частота раздражения превышает определенную величину (примерно 12-20 импульсов в секунду у портняжной мышцы лягушки и более 60 импульсов в секунду у барабанной мышцы тераконовых рыб), мышца остается сокращенной на протяжении всего времени раздражения (тетанус; рис. 112):
У членистоногих координация мышечной деятельности происходит по иному принципу.
В то же время многие мелкие быстролетающие насекомые (например, жуки, перепончатокрылые, мухи, некоторые клопы) двигают крыльями опосредованно. Летательные мышцы у них не прикрепляются к основанию крыла, а приводят к ритмичной вибрации грудного отдела, передающейся крыльям (рис. 113, Б). При этом частота биения крыльев достигает 200 (мухи), 500 (комары) и даже более 1000 Гц, например у мокрецов (Heleidae) размером часто менее 1 мм. В то время как в случае прямого прикрепления каждому нервному импульсу соответствует одно мышечное сокращение (синхронный нейрогенный ритм), при опосредованном действии высокочастотных мышц этого не наблюдается. У них за нервным импульсом следует несколько (10-20) мышечных сокращений (асинхронное возбуждение). Эта способность основана на особом свойстве мышц сокращаться в ответ не на импульс, посылаемый центральной нервной системой, а на предшествующее механическое растяжение (миогенный ритм).
При этом мышцы подходят изнутри к отделенным друг от друга этими перепонками склеритам и могут перемещать их относительно друг друга (рис. 114):
Особый механизм движения известен в конечности паука, где в определенных суставах присутствуют только мышцы- сгибатели, а распрямление ноги происходит гидравлически за счет высокого давления гемолимфы, которому, следовательно, должен противодействовать постоянный мышечный тонус. Таким образом, для сгибания всей ноги необходима тонкая регуляция деятельности физических и тонических единиц.
Если отсутствуют собственно скелетные элементы, к которым прикрепляются мышцы, говорят о мышечной паренхиме. У плоских червей (рис. 196):
Одна из сторон каждой пластинки иннервирована разветвленными нервными окончаниями по принципу концевой двигательной пластинки, в то время как другая сторона покрыта сосочками и контактирует с капиллярной сетью. На этой асимметрии основан способ действия электрической пластинки. В состоянии покоя разность потенциалов на ее мембране составляет 84 мВ (с отрицательным знаком внутри). Нервный импульс изменяет потенциал ее гладкой стороны до 67 мВ с обратным знаком, в результате чего на мембранах всех электрических пластинок возникнет однонаправленная разность потенциалов, равная 84 + 67, т. е. 151 мВ.