Страница 10. ГЛАВА 7. "ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ и СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ". (Переводчик О.И. Чибисова). Предлагаю к прочтению главы книги "Общая зоология ". Авторов - Э. Хадорн, Р. Венер. Изд. Москва " Мир", 1989 год. Перевод с немецкого:Канд. биол. наук Д.В. Попова,канд. биол. наук Н.В. Хмелевской,канд. биол. наук. А.В. Чесунова, О.И. Чибисовой под редакцией д-ра биол. наук В.В. Малахова.
gif
Содержание: ГЛАВА 7. "ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ и СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ". (Переводчик О.И. Чибисова): Нервная система. Кровеносная система. Мочеполовая система/.
Головной и спинной мозг всех позвоночных построены по одному плану (рис. 269):
Рис. 269. /Схема строения головного мозга позвоночных. А-фронтальный разрез. Б-сагиттальный разрез, на котором показано отхождение головных нервов. передний мозг; продольный срез проходит между парными передними мозговыми пузырями (полушариями), однако показано внутреннее строение правого полушария: плащ (6) и базальный ганглий (8) (ср. поперечный срез на рис. ниже 127); промежуточный мозг с дорсальным выпячиванием, эпифизом (7), и вентральным выпячиванием, воронкой (10), к которой прилегает гипофиз (11); по бокам показаны глаза (9); на фронтальном срезе в стенках промежуточного мозга можно видеть зрительные бугры; 3-средний мозг; 4-мозжечок; особо развито дорсальное выпячивание; 5 - продолговатый мозг с тонкой крышей над ромбовидной ямкой. Внутри мозга находится система полостей, местами расширяющихся в желудочки мозга: V, V2- боковые желудочки полушарий переднего мозга; V3-третий желудочек, полость промежуточного мозга; V4- четвертый желудочек. Головные нервы: I-обонятельный, II - зрительный, III — глазодвигательный, IV-блоковый, V-тройничный, VI - отводящий, VII-лицевой, VIII-равновесно-слуховой, IX-языкоглоточный, X-блуждающий, XI-добавочный; XII-подъязычный; 12-слуховой лабиринт, 13-первый спинномозговой нерв (ср. рис. ниже 126)/.
У представителей всех классов пять отделов головного мозга. Их функциональная морфология уже обсуждалась (рис. 126, 127):
В отхождении головных и спинномозговых нервов, а также элементов вегетативной нервной системы (рис. 128) консервативно сохранены предковые особенности:
Проведение полной сериальной гомологии между 12 головными (см. выше рис. 269) и сегментарными спинальными нервами удается далеко не всегда. Уже обонятельный (I) и зрительный (II) нервы не сравнимы с периферическими. Первый состоит из аксонов клеток обонятельного эпителия, направляющихся к обонятельным долям переднего мозга, а второй-чисто мозговой тракт, связывающий промежуточный мозг с его выпятившейся наружу частью-сетчаткой (рис. 137, А, Б):
Особое место как чисто сенсорный занимает и равновесно-слуховой нерв (VIII). С сегментарным висцеральным черепом связана группа так называемых «жаберных» нервов. Среди них тройничный (V) обслуживает челюстную, лицевой (VII) - подъязычную, языкоглоточный (IX)-первую жаберную дугу и блуждающий (X) - остальные висцеральные дуги. Три двигательных нерва-глазодвигательный (III), блоковый (IV) и отводящий (VI) - иннервируют мышцы глаза и могут, по-видимому, считаться производными самостоятельных двигательных нервов, которые у (неизвестных) предков обслуживали исходно сегментарную мускулатуру головы. Добавочный нерв (XI) стал самостоятельным лишь у амниот (у анамний он еще представляет собой ветвь блуждающего), а подъязычный (XII) только у амниот становится головным, объединив несколько исходно спинальных нервов, вторично вошедших в черепную капсулу.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА.
Общий план строения кровеносной системы позвоночных, за исключением отсутствия сердца, характерен уже для ланцетника (рис. 250, В):
однако в различных классах этих животных можно наблюдать существенные модификации в строении сердца, артериальной и венозной систем (рис. 270)
Рис. 270. /Схема строения сердца и артериальных дуг в разных классах позвоночных: А-рыбы; 5-личинки земноводных; В хвостатые земноводные после метаморфоза; Г-пресмыкающиеся; Д-птицы; Е-млекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом. Парные структуры обозначены соответственно п (правая) и л (левая). 1-сонные артерии; 2-жаберные капилляры; 3-желудочки сердца; 4-предсердия; 5-корни спинной аорты; 6-венозный синус; 7-спинная аорта; 8-легочные артерии; 9-боталлов проток; 10-легочные капилляры; 11 - вены тела; 12 - легочные вены. Ill, IV, V, VI-артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. А в венозный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардинальных вен (см. рис. 278):
В между III и IV пунктиром показаны сонные протоки, рудименты корней спинной аорты/.
Общий план строения кровеносной системы позвоночных, за исключением отсутствия сердца, характерен уже для ланцетника (см. выше на рис. 250, В), однако в различных классах этих животных можно наблюдать существенные модификации в строении сердца, артериальной и венозной систем (см. выше рис. 270).
У рыб (см. выше на рис. 270, А) вены от тела и печени впадают в сердце, включающее последовательно 4 отдела: кровь поступает сначала в венозный синус, откуда в также тонкостенное предсердие, затем в мускулистый желудочек и, наконец, в сократимый артериальный конус (или в луковицу аорты, см. выше на рис. 270, А не показано). У амфибий (см. выше рис. 270, Б, В) 2 предсердия, причем в левое впадают легочные вены, а в правое-вены тела. В неразделенном желудочке артериальная кровь (из легких) частично смешивается с венозной (из тела). Пока еще не очень понятный распределительный механизм приводит к тому, что при сокращении желудочка голова снабжается наиболее оксигенированной, тело - «смешанной», а легкие-самой бедной кислородом кровью. ( В действительности, благодаря кожному дыханию в правом предсердии кровь уже смешанная, а у зимующих под водой лягушек в левом - венозная, т.что у них механизм, вероятно, иной).
Эмбрионально закладывающийся венозный синус включается в правое предсердие. У рептилий в желудочке развивается перегородка (см. выше рис. на 270,Г), которая полная только у крокодилов, а у представителей остальных отрядов ее неполнота приводит к некоторому смешиванию крови у места отхождения артерий. У птиц и млекопитающих завершается полное разделение сердца на левую (артериальную) и правую (венозную) половины (рис. 92,270, Д. Е).
АРТЕРИАЛЬНАЯ КРОВЬ. У рыб от луковицы аорты (или артериального конуса) венозная кровь направляется вперед в непарную брюшную аорту, от которой отходят парные приносящие жаберные артерии (см. выше рис. 270, А). Из них 2 передние, закладывающиеся эмбрионально, редуцируются, и у хрящевых рыб функционируют 5-7 (рис.252):
А у костных-только 4 пары этих сосудов (рис. ПО, A, III—VI). Они распадаются на жаберную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислородом. Выносящие жаберные артерии впадают в корни спинной аорты, от которых вперед ответвляются наружные и внутренние сонные артерии, снабжающие голову. Сзади корни объединяются в спинную аорту, несущую кровь к туловищу, хвосту и внутренним органам.
У личинок амфибий только III—V пара жаберных артерий распадается на капилляры (см. выше на рис. 270, Б), а VI идет к еще не функционирующим легким. В ходе метаморфоза (см. выше на рис. 270, В) жабры редуцируются, III пара начинает питать сонные артерии, а IV становится парными дугами аорты. Пятая пара редуцируется у бесхвостых, но сохраняется у хвостатых земноводных. Шестая пара функционирует как легочные артерии, еще связанные через боталлов проток с корнями аорты. Эти четыре артериальные дуги ответвляются от общего ствола, гомологичного артериальному конусу и брюшной аорте рыб. В связи с частично кожным дыханием у амфибий развивается крупная кожная артерия, которая фукционально «верно» ответвляется от легочных артерий, несущих венозную кровь. У рептилий общий артериальный ствол разделяется на 2 перекрещивающиеся дуги аорты и легочную артерию (III, IV, VI) (см. выше рис. 270, Г). Сонные артерии отходят от правой дуги, несущей более оксигенированную кровь, чем левая. У птиц система устроена, как у рептилий, но левая дуга в онтогенезе редуцируется (см. выше на рис. 270, Д). У млекопитающих сохраняется левая дуга, причем у зародыша боталлов проток до самого рождения поставляет в нее кровь из легочной артерии (рис. 270, Е).Развитие кровеносной системы, прослеженное нами от рыб через амфибий и рептилий к гомойотермным позвоночным, в общих чертах повторяется в онтогенезе (рис. 278):
В ходе эволюции повышалась интенсивность циркуляции крови. У рыб прямое действие сердечных сокращений кровь испытывала только в жаберных капиллярах, а в артериях и капиллярах тела она текла при пониженном давлении из-за высокого сопротивления этой капиллярной сети.
В двух кругах птиц и млекопитающих (рис. 92) полностью сохраняется давление, создаваемое желудочками сердца. Этот прогресс достигнут через промежуточные звенья амфибий и рептилий, у которых из-за частичного смешивания артериальной и венозной крови оптимальный вариант циркуляции еще не найден.
У всех позвоночных в эмбриогенезе повторяется исходный план строения венозной системы, когда на уровне сердца парные передние и задние кардинальные вены объединяются с каждой стороны в короткие кювьеровы протоки, проводящие кровь в венозный синус (см. выше рис. 270, А, и рис. выше 278). Сюда же впадает печеночная вена, собирающая кровь из капилляров воротной системы печени, снабжающейся воротной веной (рис. 250, В). В ходе филогенеза и онтогенеза позвоночных редуцирующиеся кардинальные вены заменяются спереди яремными (собственно говоря, яремные вены - это филогенетически передние кардинальные) и передними (верхними) полыми венами, собирающими кровь от головы и передних конечностей, а сзади-системой задней (нижней) полой вены, к которым добавляется печеночная. Кроме воротной системы печени у анамний (и частично у птиц) имеется воротная система почек, пропускающая кровь от задней половины тела, прежде чем та попадает в сердце.
Воротная система почек развита у рептилий, у костистых рыб - частично, а не полностью редуцируется лишь у млекопитающих, почки которых снабжаются только артериальной кровью). У млекопитающих это дополнительное сопротивление отпадает и кровь от задних конечностей прямо течет в заднюю полую вену.
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА.
Между выделительной и половой системами нет функционально необходимой связи, и у беспозвоночных, за исключением аннелид (тесная связь половой и выделительной системы характерна так же для моллюсков, щупальцевых, полухордовых и др.), они развиваются совершенно независимо (рис. 216, 225):
Характерное для позвоночных объединение их в единую мочеполовую систему основано на том, что соответствующие органы закладываются в непосредственной близости друг от друга и для выведения мочи и гамет оказалось возможным использовать общие каналы.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
У примитивных позвоночных, вероятно, в каждом туловищном сегменте имелось по паре нефронов, формировавшихся в области стебельков сомитов и открывавшихся в целом воронкой (нефростомом) (см. рис. 271,2, слева):
Примерно такая зачаточная почка (голонефрос) развивается у личинок миксин. В процессе эволюции она расчленяется на расположенную спереди головную почку (предпочку, или пронефрос) и лежащий позади опистонефрос, который, несколько схематизируя, можно затем подразделить на туловищную, или первичную (мезонефрос), и тазовую, или вторичную (метанефрос), почки (см. нефрон, рис. 100, Г):
Имеются и переходы между этими системами (например, у костных рыб). Закладка, строение, расположение и функции трех генераций почек рассмотрены см. выше на рис. 271, в табл. 12:
и на рис. 274:
Первичный мочеточник, вольфов канал тянется от головной почки назад до клоаки. Он индуцирует образование мезонефроса и становится его выводным протоком. От первичного ответвляется вторичный мочеточник, формирующийся в области несегментированной мезодермы боковой пластинки. Он расширяется в почечную лоханку, а затем разветвляется на множество собирательных трубочек. Этот процесс индуцирует образование нефронов тазовой почки, что в свою очередь стимулирует дальнейшую дифференцировку почечной лоханки и собирательных трубочек, пока вея система выведения мочи полностью не сформируется.
ПОЛОВОЙ АППАРАТ.
К нему относятся половые железы (гонады), их выводные протоки, различные вспомогательные железы (например, семенные пузырьки и предстательная железа у млекопитающих), а также копулятивные органы. Гонада включает два компонент: половые и соматические клетки.
Ее соматическая часть продуцирует у самок фолликулярные клетки (рис. 62):
у самцов семенные канальцы и интерстициальные клетки (интерстиций семенника), а кроме того, образует половые гормоны.
У всех позвоночных и у многих беспозвоночных первичные половые клетки находятся сначала вне соматической части юнады (рис. 272, 61, 67):
У лягушки они сперва лежат в вентральной энтодерме, затем мигрируют в дорсальную стенку кишки, а оттуда вверх по брыжейке к закладкам половых желез, находящимся в стенке целома в виде половых складок (рис. 212, В):
Для будущих половых клеток лягушек и насекомых (см. выше рис. 61) характерны РНК-содержащие цитоплазматические включения (так называемые тельца зародышевых путей).
У млекопитающих первичные половые клетки сначала можно обнаружить во внезародышевой энтодерме области отхождения аллантоиса или желточного мешка. Путь миграции этим амебоидно движущимся клеткам указывает особый клеточный аффинитет. У птиц первичные половые клетки также пассивно транспортируются по сосудам желточного мешка от краевой энтодермы зародышевого диска (см. выше рис. 67): к закладке половой железы, где активно находят «свое место», проходя сквозь эндотелий сосудов. Этот поиск тоже стимулируется клеточным аффинитетом, кстати, малоспецифичным у представителей разных классов, поскольку гонада цыпленка «притягивает» первичные половые клетки имплантата мыши.
Рис. 273. /Бисексуальная эмбриональная закладка половой системы амфибий ( в центре) с мозговым веществом (5). корковым слоем (6), вольфовым каналом (7), мюллеровым каналом (8) и туловищной почкой (9). Слева-развитие в самку: 1-яйцевод; 2-яичник; 3-мочеточник; 4-матка. Справа - развитие в самца: 10-семенник; 11-мочеточник-семяпровод с семенным пузырьком (12); 13-руди- ментарный мюллеров канал. Женские закладки и органы показаны крупными точками, мужские-мелким пунктиром; туловищная почка и мочеточник-светлые (по Е. Hadorn)/.
Соматическая часть гонад у зародышей закладывается бисексуально (рис. 273). Ее корковый слой, который может развиться в яичник, окружает мозговое вещество, ответственное за развитие семенника. В какую сторону пойдет дальнейшее развитие, определяют хромосомные факторы. Первичные половые клетки, расположенные в корковом слое, превращаются в оогонии, а затем в яйцеклетки; те же из них, что находятся в пролиферирующей мозговой части, развиваются в сперматогонии и спермин. Т.о., пол гонады в целом определяется полом первичных половых клеток. Бисексуальны закладки не только гонад, но и их выводных протоков. Рядом с вольфовым каналом (первичным мочеточником) параллельно ему закладывается второй мюллеров (Иногда мюллеров канал с его воронкой считают пронефрическим протоком). Гормональные вещества, выделяемые корковым слоем или мозговым веществом эмбриональной гонады, определяют дальнейшую судьбу этих протоков (см. выше рис. 273). Если ответственные за пол гены или половые гормоны не дают ясного «указания», то на основе бисексуальной закладки может развиться интерсексуальный организм.
Самцы жаб обычно имеют остатки коркового слоя в виде биддерова органа. Если удалить семенники, то этот «латентный» орган развивается в функционирующие яичники. Поскольку мюллеровы каналы не редуцированы, такой самец может с успехом оставить потомство уже как самка. У самок птиц развивается только левый яичник. После его удаления оставшаяся на бисексуальной стадии правая рудизованная туловищная почка); 14-семяпровод; 15-тазовая почка; 16-вторичный мочеточник; 17-рудиментарная туловищная почка у самок амниот; 18-яйцеклетка; 19-яйцевод; 20-белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21-матка; 22- влагалище; 23-семенной пузырек; 24-предстательная железа; 25-анус; 26-пенис; 27-мочеполовой синус; 28-эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29-промежность ментарная гонада преобразуется в гермафродитную железу или в функционирующий семенник.
У самцов акул и амфибий (а так же у осетровых и двоякодышащих рыб) (рис. 274, А) семенная жидкость из семенников поступает по семявыносящим канальцам в переднюю часть туловищной почки, а затем по вольфову каналу, служащему одновременно мочеточником, выводится в клоаку. У амниот (рис. 274 В, Д) туловищная почка работает как выделительный орган только в эмбриональном периоде, а во взрослом состоянии служит придатком семенника, накапливая и выделяя семя. Вольфов канал при этом становится только семяпроводом. У многих млекопитающих семенники из первоначального положения у дорсальной стенки полости тела периодически или навсегда опускаются в кожный мешок - мошонку (рис. 255):
Это приводит к тому, что сперматозоиды созревают при температуре на несколько градусов меньшей, чем в полости тела.
У самок позвоночных туловищная почка не связана с половым аппаратом. Вскоре после рождения (вылупления из яйца) она редуцируется. Яйца попадают из полости тела через воронку яйцевода в парный яйцевод (мюллеров канал, см. выше ри. 271, рис. 274, Б, Г, Е и рис. 254):
Только у части костных рыб мюллеровы каналы заменяются выводными протоками иного рода. Простой яйцевод амфибий у амниот расчленяется на яйцевод, матку и влагалище (см. выше рис. 274,Г, Е). (Такое деление, строго говоря, справедливо только для млекопитающих). У некоторых рептилий и у птиц один из участков яйцевода выделяет белковую оболочку, окружающую крупные богатые желтком уже оплодотворенные яйцеклетки, а в матке образуется яичная скорлупа. Из-за чрезвычайно крупных размеров яиц у птиц не только яичник, но и мюллеров канал развиваются лишь с левой стороны, а справа остается неразвитый эмбриональный зачаток. Самые примитивные млекопитающие (однопроходные) также откладывают яйца со скорлупой, но у остальных, живородящих, эмбрионы развиваются в матке.
Почти у всех позвоночных от хрящевых рыб до птиц выводные протоки выделительной и половой систем ведут в клоаку (см. выше рис. 274, А-Г). Особым отверстием (половой порой) могут открываться наружу
только особые половые протоки костных рыб. Мочевой пузырь представляет собой вентральное выпячивание клоаки. У некоторых зауропсид, выделяющих очень концентрированную кашицеобразную мочу, он редуцируется. У млекопитающих, за исключением однопроходных, эмбриональная закладка клоаки разделяется затем на вентральную часть (мочеполовой синус) и на дорсальную заднюю (прямую) кишку с анальным отверстием, разделенные промежностью. В мочеполовой синус открываются мочеиспускательный канал, идущий от мочевого пузыря, и половой проток (см. выше рис. 274, Г, Е). Среди млекопитающих у однопроходных и сумчатых мюллеровы каналы остаются совершенно разделенными (двуутробные животные), так что от мочеполового синуса отходят 2 влагалища (рис. 275,А):
Рис. 275. /Женские половые протоки млекопитающих. А - сумчатые (двуутробные); у кенгуру между парными влагалищами и непарным мочеполовым синусом находится еще непарный влагалищный синус. Б- Г- плацентарные (одноутробные): fi1-двойная матка (многие грызуны); Л-двурогая матка (насекомоядные, хищные, полуобезьяны, киты, копытные); Г-простая матка (рукокрылые, обезьяны, человек). 1 - яйцевод; 2-матка; 3-влагалище; 4-мочеполовой синус; 5-мочевой пузырь/.
У плацентарных (одноутробных) нижние отделы мюллеровых каналов всегда срастаются в общее влагалище. Матки при этом остаются полностью разделенными (двойная матка, см. выше рис. 275, Б), срастаются только в нижней части (двурогая матка, рис. 215, В) или на всем протяжении (простая матка, см. выше рис. 275, Г).
Копулятивные (совокупительные) органы. У водных форм семя может просто изливаться из клоаки, а в случае наружного оплодотворения так же выводятся из организма и яйца. Внутреннее оплодотворение возможно и без специальных копулятивных органов благодаря сложным формам поведения при спаривании. Однако уже у акул в такие органы преобразованы два луча брюшных плавников. У ящериц и змей копулятивные органы также парные, однако у крокодилов и черепах образуется непарный пенис, который среди птиц имеется только у страусов и уток. У млекопитающих он развивается под влиянием мужских половых гормонов из индифферентного полового бугорка, который у самок становится клитором. Гормонально обусловлено и развитие вспомогательных желез-предстательной и семенных пузырьков, выделения которых содержат добавки к эякуляту, необходимые для того, чтобы сперматозоиды были способны к оплодотворению.
В ЦАРСТВЕ ЖИВОТНЫХ
"ОБЩАЯ ЗООЛОГИЯ ".
Страница 10.
ГЛАВА 7. "ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ и СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ".
(Переводчик О.И. Чибисова).
Предлагаю к прочтению главы книги "Общая зоология ".
Авторов - Э. Хадорн, Р. Венер.
Изд. Москва " Мир", 1989 год.
Перевод с немецкого:Канд. биол. наук Д.В. Попова,канд. биол. наук Н.В. Хмелевской,канд. биол. наук. А.В. Чесунова, О.И. Чибисовой
под редакцией д-ра биол. наук В.В. Малахова.
ГЛАВА 7. "ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ и СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ".
(Переводчик О.И. Чибисова):
Нервная система.
Кровеносная система.
Мочеполовая система/.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
У представителей всех классов пять отделов головного мозга. Их функциональная морфология уже обсуждалась (рис. 126, 127):
https://en.ppt-online.org/317094
У рыб от луковицы аорты (или артериального конуса) венозная кровь направляется вперед в непарную брюшную аорту, от которой отходят парные приносящие жаберные артерии (см. выше рис. 270, А). Из них 2 передние, закладывающиеся эмбрионально, редуцируются, и у хрящевых рыб функционируют 5-7 (рис.252):
У личинок амфибий только III—V пара жаберных артерий распадается на капилляры (см. выше на рис. 270, Б), а VI идет к еще не функционирующим легким. В ходе метаморфоза (см. выше на рис. 270, В) жабры редуцируются, III пара начинает питать сонные артерии, а IV становится парными дугами аорты. Пятая пара редуцируется у бесхвостых, но сохраняется у хвостатых земноводных. Шестая пара функционирует как легочные артерии, еще связанные через боталлов проток с корнями аорты. Эти четыре артериальные дуги ответвляются от общего ствола, гомологичного артериальному конусу и брюшной аорте рыб. В связи с частично кожным дыханием у амфибий развивается крупная кожная артерия, которая фукционально «верно» ответвляется от легочных артерий, несущих венозную кровь.
У рептилий общий артериальный ствол разделяется на 2 перекрещивающиеся дуги аорты и легочную артерию (III, IV, VI) (см. выше рис. 270, Г). Сонные артерии отходят от правой дуги, несущей более оксигенированную кровь, чем левая.
У птиц система устроена, как у рептилий, но левая дуга в онтогенезе редуцируется (см. выше на рис. 270, Д).
У млекопитающих сохраняется левая дуга, причем у зародыша боталлов проток до самого рождения поставляет в нее кровь из легочной артерии (рис. 270, Е).Развитие кровеносной системы, прослеженное нами от рыб через амфибий и рептилий к гомойотермным позвоночным, в общих чертах повторяется в онтогенезе (рис. 278):
У всех позвоночных в эмбриогенезе повторяется исходный план строения венозной системы, когда на уровне сердца парные передние и задние кардинальные вены объединяются с каждой стороны в короткие кювьеровы протоки, проводящие кровь в венозный синус (см. выше рис. 270, А, и рис. выше 278). Сюда же впадает печеночная вена, собирающая кровь из капилляров воротной системы печени, снабжающейся воротной веной (рис. 250, В). В ходе филогенеза и онтогенеза позвоночных редуцирующиеся кардинальные вены заменяются спереди яремными (собственно говоря, яремные вены - это филогенетически передние кардинальные) и передними (верхними) полыми венами, собирающими кровь от головы и передних конечностей, а сзади-системой задней (нижней) полой вены, к которым добавляется печеночная. Кроме воротной системы печени у анамний (и частично у птиц) имеется воротная система почек, пропускающая кровь от задней половины тела, прежде чем та попадает в сердце.
Воротная система почек развита у рептилий, у костистых рыб - частично, а не полностью редуцируется лишь у млекопитающих, почки которых снабжаются только артериальной кровью). У млекопитающих это дополнительное сопротивление отпадает и кровь от задних конечностей прямо течет в заднюю полую вену.
Между выделительной и половой системами нет функционально необходимой связи, и у беспозвоночных, за исключением аннелид (тесная связь половой и выделительной системы характерна так же для моллюсков, щупальцевых, полухордовых и др.), они развиваются совершенно независимо (рис. 216, 225):
У примитивных позвоночных, вероятно, в каждом туловищном сегменте имелось по паре нефронов, формировавшихся в области стебельков сомитов и открывавшихся в целом воронкой (нефростомом) (см. рис. 271,2, слева):
Закладка, строение, расположение и функции трех генераций почек рассмотрены см. выше на рис. 271, в табл. 12:
ПОЛОВОЙ АППАРАТ.
К нему относятся половые железы (гонады), их выводные протоки, различные вспомогательные железы (например, семенные пузырьки и предстательная железа у млекопитающих), а также копулятивные органы. Гонада включает два компонент: половые и соматические клетки.
Ее соматическая часть продуцирует у самок фолликулярные клетки (рис. 62):
У всех позвоночных и у многих беспозвоночных первичные половые клетки находятся сначала вне соматической части юнады (рис. 272, 61, 67):
У млекопитающих первичные половые клетки сначала можно обнаружить во внезародышевой энтодерме области отхождения аллантоиса или желточного мешка. Путь миграции этим амебоидно движущимся клеткам указывает особый клеточный аффинитет. У птиц первичные половые клетки также пассивно транспортируются по сосудам желточного мешка от краевой энтодермы зародышевого диска (см. выше рис. 67): к закладке половой железы, где активно находят «свое место», проходя сквозь эндотелий сосудов. Этот поиск тоже стимулируется клеточным аффинитетом, кстати, малоспецифичным у представителей разных классов, поскольку гонада цыпленка «притягивает» первичные половые клетки имплантата мыши.
1-яйцевод; 2-яичник; 3-мочеточник; 4-матка. Справа - развитие в самца: 10-семенник; 11-мочеточник-семяпровод с семенным пузырьком (12); 13-руди- ментарный мюллеров канал. Женские закладки и органы показаны крупными точками, мужские-мелким пунктиром; туловищная почка и мочеточник-светлые
(по Е. Hadorn)/.
Соматическая часть гонад у зародышей закладывается бисексуально (рис. 273). Ее корковый слой, который может развиться в яичник, окружает мозговое вещество, ответственное за развитие семенника. В какую сторону пойдет дальнейшее развитие, определяют хромосомные факторы. Первичные половые клетки, расположенные в корковом слое, превращаются в оогонии, а затем в яйцеклетки; те же из них, что находятся в пролиферирующей мозговой части, развиваются в сперматогонии и спермин. Т.о., пол гонады в целом определяется полом первичных половых клеток. Бисексуальны закладки не только гонад, но и их выводных протоков. Рядом с вольфовым каналом (первичным мочеточником) параллельно ему закладывается второй мюллеров (Иногда мюллеров канал с его воронкой считают пронефрическим протоком). Гормональные вещества, выделяемые корковым слоем или мозговым веществом эмбриональной гонады, определяют дальнейшую судьбу этих протоков (см. выше рис. 273). Если ответственные за пол гены или половые гормоны не дают ясного «указания», то на основе бисексуальной закладки может развиться интерсексуальный организм.
Самцы жаб обычно имеют остатки коркового слоя в виде биддерова органа. Если удалить семенники, то этот «латентный» орган развивается в функционирующие яичники. Поскольку мюллеровы каналы не редуцированы, такой самец может с успехом оставить потомство уже как самка. У самок птиц развивается только левый яичник. После его удаления оставшаяся на бисексуальной стадии правая рудизованная туловищная почка); 14-семяпровод; 15-тазовая почка; 16-вторичный мочеточник; 17-рудиментарная туловищная почка у самок амниот; 18-яйцеклетка; 19-яйцевод; 20-белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21-матка; 22- влагалище; 23-семенной пузырек; 24-предстательная железа; 25-анус; 26-пенис; 27-мочеполовой синус; 28-эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29-промежность ментарная гонада преобразуется в гермафродитную железу или в функционирующий семенник.
У самок позвоночных туловищная почка не связана с половым аппаратом. Вскоре после рождения (вылупления из яйца) она редуцируется. Яйца попадают из полости тела через воронку яйцевода в парный яйцевод (мюллеров канал, см. выше ри. 271, рис. 274, Б, Г, Е и рис. 254):
Почти у всех позвоночных от хрящевых рыб до птиц выводные протоки выделительной и половой систем ведут в клоаку (см. выше рис. 274, А-Г). Особым отверстием (половой порой) могут открываться наружу
только особые половые протоки костных рыб. Мочевой пузырь представляет собой вентральное выпячивание клоаки. У некоторых зауропсид, выделяющих очень концентрированную кашицеобразную мочу, он редуцируется. У млекопитающих, за исключением однопроходных, эмбриональная закладка клоаки разделяется затем на вентральную часть (мочеполовой синус) и на дорсальную заднюю (прямую) кишку с анальным отверстием, разделенные промежностью. В мочеполовой синус открываются мочеиспускательный канал, идущий от мочевого пузыря, и половой проток (см. выше рис. 274, Г, Е). Среди млекопитающих у однопроходных и сумчатых мюллеровы каналы остаются совершенно разделенными (двуутробные животные), так что от мочеполового синуса отходят 2 влагалища (рис. 275,А):
У плацентарных (одноутробных) нижние отделы мюллеровых каналов всегда срастаются в общее влагалище. Матки при этом остаются полностью разделенными (двойная матка, см. выше рис. 275, Б), срастаются только в нижней части (двурогая матка, рис. 215, В) или на всем протяжении (простая матка, см. выше рис. 275, Г).
Копулятивные (совокупительные) органы. У водных форм семя может просто изливаться из клоаки, а в случае наружного оплодотворения так же выводятся из организма и яйца. Внутреннее оплодотворение возможно и без специальных копулятивных органов благодаря сложным формам поведения при спаривании. Однако уже у акул в такие органы преобразованы два луча брюшных плавников. У ящериц и змей копулятивные органы также парные, однако у крокодилов и черепах образуется непарный пенис, который среди птиц имеется только у страусов и уток. У млекопитающих он развивается под влиянием мужских половых гормонов из индифферентного полового бугорка, который у самок становится клитором. Гормонально обусловлено и развитие вспомогательных желез-предстательной и семенных пузырьков, выделения которых содержат добавки к эякуляту, необходимые для того, чтобы сперматозоиды были способны к оплодотворению.