Комментарии
- 11 апр 2019 21:36В ЦАРСТВЕ ЖИВОТНЫХЖивотные, популяцию которых хотят восстановить . Чёрт побериУченые уже давно собирают ДНК давно исчезнувших видов, не оставляя надежд на возвращение многих из них к новой жизни. Еще десяток-другой лет и наука будет способна повторить сценарии многих фа...Чёрт побери
Для того чтобы оставить комментарий, войдите или зарегистрируйтесь
В ЦАРСТВЕ ЖИВОТНЫХ
ВЗГЛЯДЫ на ЭВОЛЮЦИЮ ЖИВОТНЫХ.
ВИДЫ ЖИВОТНЫХ.
Дать определение вида труднее, чем это может показаться. Большинство из нас привыкло к морфологической, или структурной, концепции вида.
Ввиду затруднений, возникающих при опоре на морфологическую концепцию вида, большинство биологов использует теперь «биологическую» концепцию. Согласно этой концепции, вид можно определить как группу организмов, способных в естественных условиях свободно скрещиваться между собой, но не с животными, принадлежащими к другим группам. По существу, это означает, что виды определяют по их репродуктивному поведению и способности к размножению, а не по внешним признакам. Животные принадлежат к одному и тому же виду, если они способны свободно скрещиваться в Природе.
Есть свои затруднения и при использовании биологической концепции вида. Эту концепцию трудно или даже невозможно применить при работе с ископаемыми формами или с формами, размножающимися бесполым путем. К счастью, в последнем случае вследствие своего способа размножения представители одних и тех же возрастных или половых групп в пределах каждого вида обладают близким сходством, а это позволяет воспользоваться морфологическими признаками для определения видов.
Одним из основных факторов в перестройке современной биологии была замена «типологического мышления»? «популяционным мышлением». При типологическом мышлении отдельные события рассматриваются как примеры или отображения некоего идеала. Отдельные события имеют значение лишь постольку, поскольку они представляют некоторую застывшую неизменную идею. Изменчивость рассматривается как «шум» или «случайные неточности» в реальном выражении данного идеала.
Популяционный подход почеркивает уникальность всего, относящегося к органическому миру, и тем самым диаметрально противоположен подходу типологическому. Каждый организм или иная биологическая «отдельность» представляет собой продукт единственного в своем роде сочетания генетических и средовых факторов. Изменчивость, наблюдаемая у различных организмов, которые мы относим к одной и той же группе, столь же реальна, столь же важна и потенциально столь же интересна, как и черты сходства, заставившие нас поместить эти организмы в одну группу. Статистические средние рассматриваются как абстрактные характеристики биологической изменчивости, а не как реальные сущности. Для типолога реален тип, а изменчивость – всего лишь иллюзия, тогда как для популяциописта тип – это абстракция, а реальна только изменчивость. «Трудно представить себе более различные взгляды на Природу».
Важность популяционного мышления становится очевидной, когда мы рассматриваем популяции, изменчивость, приспособленность и наследственность. Здесь полезно напомнить читателю, что вид, подобно статистической средней, – не более чем абстракция. В пределах видов существует изменчивость, точно так же как она существует в группах разных видов, хотя на границах между видами градиент изменчивости выражен несколько более резко. Для того чтобы получить полное представление о видах и их поведении, нужно рассматривать не только сходства и различия между видами, но также природу сходств и индивидуальных различий в пределах видов. Индивидуальные различия – не случайные неточности, как это часто принимают при статистическом - анализе. Каждый организм уникален; индивидуальные различия реальны, и их необходимо учитывать при изучении поведения.
Как мы уже говорили, вид – это группа организмов, скрещивающихся в Природе друг с другом, но не с представителями других видов. Механизмы, предотвращающие скрещивание между особями разных симпатрических видов (т. е. видов, обитающих в одной и той же области), называют «механизмами репродуктивной изоляции». Их можно определить как «биологические свойства особей, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями» (Мауг, 1963, р. 91). «Механизмы, в репродуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует, возможно, считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они, по определению, служат видовыми критериями».
Существует целый ряд факторов, которые могут препятствовать попыткам спаривания между особями разных видов (докопуляционные механизмы). Если особи размножаются в разные годы, в разное время года, в разное время суток или в разных частях своего местообитания, то они никогда не будут встречаться в период размножения и, следовательно, не будут скрещиваться, даже если они симпатричны (сезонная и биотопическая изоляция). В некоторых случаях особи встречаются, но не делают попыток к спариванию. Нередко отсутствие попыток к спариванию бывает обусловлено несоответствием между брачным поведением и реакциями на него; поэтому такого рода изоляцию можно назвать этологической изоляцией.
1. Докопуляционные механизмы (механизмы, предотвращающие попытки к спариванию)
а). Биотопическая изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как предпочитают различные микроместообитания)
б). Сезонная изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как размножаются в разное время года)
в). Временная изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как спаривание у них приурочено к разному времени суток)
г). Этологическая изоляция (потенциальные партнеры не спариваются вследствие избирательной реактивности или избирательных предпочтений в отношении брачных сигналов, подаваемых особями своего вида)
2. Копуляционные механизмы (механизмы, действующие в период спаривания)
а). Механическая "изоляция (попытки к спариванию оказываются безуспешными из-за несоответствия в строении половых органов)
б). Нейроэндокринная изоляция (осеменение происходит, но решающих нейроэндокринных реакции не возникает)
в). Гибель гамет (осеменение происходит, но сперматозоиды не могут выжить в той среде, в которую они попадают)
3. Постзиготические механизмы (механизмы, снижающие успешность межвидовых скрещиваний
а). Гибель зигот (яйца оплодотворяются, но зиготы нежизнеспособны)
б). Нежизнеспособность гибридов (из зиготы развивается гибридная особь с пониженной жизнеспособностью)
в). Стерильность гибридов (гибриды f( вполне жизнеспособны, по частично или полностью стерильны)
К изолирующим механизмам, непосредственно связанным с копуляцией, относятся механическая изоляция, нейроэндокринная изоляция и гибель гамет. В первом случае делаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит. Часто это связано с тем, что строение половых органов препятствует осеменению, т. е. между половыми органами попросту нет должного соответствия (механическая изоляция). У многих видов копуляция должна не только обеспечивать осеменение, но и вызывать у самки необходимые нейроэндокринные рефлекторные реакции. Эти реакции в свою очередь индуцируют овуляцию или подготовку матки к имплантации яйца. Виды могут оставаться изолированными, даже если осеменение происходит, но не может вызвать тех нейроэндокринных реакций, которые возникают в ответ на половую стимуляцию надлежащего типа и интенсивности, обычно исходящую от самца данного вида. Это можно назвать «нейроэндокринпой изоляцией». Репродуктивная изоляция, обусловленная гибелью гамет, создается в тех случаях, когда осеменение происходит, но сперма' не может выжить в той среде, в которую она попадает в половых путях самки другого вида.
К постзиготическим изолирующим механизмам относятся гибель зигот (образовавшиеся в результате оплодотворения зиготы нежизнеспособны), нежизнеспособность гибридов (пониженная вероятность выживания гибридного потомства) и стерильность гибридов (полная или частичная стерильность гибридных потомков или неполноценность потомков этих последних).
Активность, связанная с «ухаживанием», спариванием, выведением потомства и заботой о нем, может потребовать значительных затрат энергии и ресурсов; кроме того, в этот период возрастает риск оказаться жертвой хищников. Потомки от межвидовых скрещиваний почти всегда бывают в том или ином отношении слабее в конкуренции с потомками от внутривидовых скрещиваний. Поэтому действие эволюционных факторов, по-видимому, направлено на создание изолирующих механизмов, которые начинали бы действовать как можно раньше при любой встрече особей, потенциально способной привести к их размножению. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в поведении при ухаживании гораздо экономнее, чем допустить возникновение стерильных гибридов в результате такого спаривания.
Таксономия занимается определением, наименованием и классификацией животных. Каждый вид имеет собственное научное название, состоящее из двух латинских слов, – так называемая биномиальная система номенклатуры. Название рода и вида всегда выделяется курсивом, причем первое слово, обозначающее род,. пишется с заглавной буквы, а второе, обозначающее вид, – со строчной (например, Rattus norvegicus. Homo sapiens). После первого упоминания в данном тексте родовое название можно сокращать до первой буквы (например, R. noruegicus), если оно не перемежается с названием какого-либо другою рода, начинающимся с той же буквы
Большинство видов помимо научного названия имеет еще одно или несколько обычных (тривиальных) названий. В некоторых случаях тривиальное название может быть таким же надежным, как и научное (так, например, существует только один вид львов). Однако во многих случаях использование тривиальных названии создает большую путаницу, так как эти названия часто различаются в разных областях земного шара и бывают далеко не однозначными. Существуют, например, сотни видов «крыс» и «мышей»; называя данного грызуна крысой или мышью, мы даем представление скорее о величине животного, чем о его таксономическом положении: например, древесная крыса находится в более близком родстве с хлопковым хомячком, чем с серой крысой или с хлопковой крысой. Во Флориде «гофером» называют одну из черепах, а в Техасе – одного грызуна.
В табл. 3.2 приведен весьма неполный перечень таксонов животных (группы животных различного таксономического ранга). Назначение этой таблицы – дать учащемуся общее представление о системе классификации и о месте, занимаемом в ней различными животными, которые будут упоминаться в дальнейшем изложении. Главное внимание в ней уделяется млекопитающим, и в особенности приматам. Табл. 3.2 ни в коем случае нельзя рассматривать как полную систему животного царства; такие системы читатель может найти в большинстве вводных курсов зоологии.
Общее число видов оценивают по-разному, но возможно, что их около двух миллионов. Не менее половины всех видов составляют членистоногие, которым в табл. 3 2 уделена только одна строка. Млекопитающих всего лишь 5000 – 6000 видов. Однако большая часть работ по сравнительному анализу поведения, и особенно по сравнительной психологии, касается позвоночных: мы видим мир глазами позвоночного.
Хорошая таксономическая система должна соответствовать истории ветвления эволюционного дерева. Восстановление эволюционной истории – задача нелегкая, поскольку большая ее часть происходила до появления человека. Чтобы воссоздать правдоподобную картину главных этапов эволюции, зоологи используют данные палеонтологии, сравнительной морфологии и зоогеографии, а также анатомии, физиологии, генетики, эмбриологии, экологии и этологии.
Понимание аналогии с деревом и «ветвящегося» характера процесса эволюции имеет важное значение при сравнительном изучении видов. Совсем иным является представление о scala naturae, или линейной системе видов (Hodos, Campbell, 1969). Было бы неразумным расположить все виды в один ряд, поместив одни виды у вершины, а другие – у основания. Шкала видов может быть основана на размерах тела, весе мозга, интенсивности метаболизма или на любом другом признаке, подверженном непрерывной изменчивости, однако ни одна такая шкала сама по себе не отражает процесса филогении. Хотя рыбы филогенетически древнее приматов (рис. 3.2), мы не вправе называть их «низшей», а приматов – «высшей» группой. Говоря о «низших» и «высших» формах, мы подразумеваем одномерную шкалу, а она, как мы видим, не может точно отражать эволюционную историю. Подобным же образом виды животных нельзя считать «низшими» по отношению к человеку («subhumans»); это просто «другие виды» («nonhumans»), а виды, не относящиеся к приматам, – это просто «не-приматы», но не «субприматы». Не существует единой филогенетической шкалы. Вертикальное измерение филогенетического дерева отображает время, а не «высоту».
Прежде чем перейти к рассмотрению эволюционных процессов полезно будет изложить некоторые генетические концепции. При этом предполагается, что читатель уже встречался с этим материалом, так что здесь дается всего лишь краткий обзор. В противном случае читателю, возможно, придется обратиться к элементарному учебнику общей биологии или генетики.
Кратко рассмотрев ряд основных генетических понятий, мы можем перейти к центральной концепции эволюционного мышления – к представлению о естественном отборе.
Природа естественного отбора. Естественный отбор можно определить как процесс, приводящий к неравному участию особей с различными генотипами в создании следующего поколения. Суть естественного отбора состоит в том, что представительство разных генов в генофонде следующего поколения статистически смещено в пользу Некоторых генов.
- «Естественный отбор – это процесс, в результате которого определенные гены оказываются представленными в последующих поколениях с большей частотой, чем другие гены, занимающие те же хромосомные локусы При образовании новых половых клеток, происходящем в каждом поколении, эти гены победители распадаются, затем вновь объединяются для создания новых организмов, у которых средняя частота этих генов выше Однако отдельный организм – лишь носитель этих генов, часть сложного механизма, предназначенного для того, чтобы сохранять и распространять их с наименьшими биохимическими пертурбациями Знаменитый афоризм Сэмюэля Батлера, что курица – это лишь способ, которым яйцо производит другое яйцо, был модернизирован организм – это лишь способ, которым ДИК производит новые количества ДНК».
Для того чтобы естественный отбор мог действовать, в популяции должны существовать
1). Генетическая изменчивость.
2). Условия, при которых особи с различными генотипами обладают неодинаковой способностью вносить свои гены в генофонд следующего поколения.
В то время как изменчивость самого генетического материала обусловлена мутационным процессом, различия между особями данной популяции зависят отчасти от сочетаний отдельных генов, имеющихся у разных организмов. Такие сочетания возникают в основном в результате полового размножения. Естественный отбор вызывает изменения генных частот, воздействуя на организмы в целом.
1. МУТАЦИОННОЕ ДАВЛЕНИЕ. Дифференциальная частота мутирования в пользу одного аллеля может в редких случаях приводить к изменениям частоты генов.
2. МЕЙОТИЧЕСКИЙ ДРАЙВ. Изредка создаются условия, при которых один аллель может обладать преимуществом по сравнению с другими вследствие дифференциального включения гомологичных хромосом в гаметы, образующиеся при мейозе.
3. ДРЕЙФ ГЕНОВ. Дрейфом генов называют возникновение отклонений в генных частотах в результате одних лишь случайных факторов, в частности в результате ошибок выборки. Дрейф генов играет особенно большую роль в малых популяциях или же в новых популяциях, основанных несколькими особями.
4. ПОТОК ГЕНОВ. Это обмен генами между разными популяциями одного вида, главным образом за счет миграции особей.
Хотя все эти четыре фактора могут изменять частоты генов в популяциях, главной эволюционной силой остается естественный отбор.
Хотя здесь мы подчеркиваем роль наследственности, чтобы облегчить понимание эволюционных процессов, не следует недооценивать роль среды Гены и среда взаимодействуют при создании каждого организма, и изучению факторов среды в дальнейшем будет уделено все то внимание, которого они заслуживают. Среда, безусловно, играет важную роль в развитии индивидуального организма; однако Ламарк сделал один шаг дальше, высказав мнение, что факторы среды изменяют генетический материал и что поэтому приобретенные признаки могут передаваться по наследству. Представление о наследовании приобретенных признаков, или ламаркизм, теперь почти нигде не находит признания.
Уровень действия естественного отбора. В принципе естественный отбор мог бы действовать на многих уровнях (например, на уровне отдельной особи, популяции или вида). Представления о том, что естественный отбор действует на группы особей, придерживаются многие ученые, однако наиболее систематично оно разработано Уинн-Эдвардсом. Самым спорным пунктом в рассуждениях Уинн-Эдвардса была мысль о том, что в известных условиях особи сокращают размножение на благо всей группы. По его мнению, возникновение территориального поведения и эпидейктичсских демонстраций (особые формы поведения, дающие возможность другим членам данной популяции оценить се плотность) обусловлено тем, что они позволяют некоторым особям сократить размножение, когда создается угроза чрезмерной эксплуатации ресурсов среды.
Утверждения о том, что поведение может подвергаться положительному отбору, так как оно «полезно для данного вида», способствует «сохранению вида» или «выживанию вида», все еще часто встречаются не только в повседневной речи, но и в некоторых биологических и психологических работах. Теперь должно стать очевидным, что эти утверждения – результат неверных представлений. Организмы, например, размножаются не потому, что это обеспечивает сохранение вида, а потому, что в результате этого частота их собственных генов повышается (расшифруем: под действием естественного отбора возрастают частоты генов, носители которых эффективно размножаются).
1). От «цены» данного действия, измеряемой понижением индивидуальной приспособленности особи, его совершающей.
2). От степени повышения индивидуальной приспособленности родственной особи.
3). От степени родства между этими двумя особями.
Отбор такого типа можно назвать «отбором родичей» (kin selection). Его можно определить как дифференциальное представительство генов в генофонде в результате отбора, который благоприятствует выживанию и размножению родственных особей, обладающих одними и теми же генами ввиду связывающего их прямого родства
- «То, что кажется сотрудничеством, на поверку оказывается смесью оппортунизма и эксплуатации... Поскребите "альтруиста", и вылезет лицемер».
Теория естественного отбора изложена здесь довольно кратко. Если читатель впервые встречается с этим материалом, то он, возможно, не сумеет сразу усвоить все рассмотренные концепции.
#КраткоОбЭволюции