ВЗГЛЯДЫ на ЭВОЛЮЦИЮ ЖИВОТНЫХ.

ВИДЫ ЖИВОТНЫХ.
Дать определение вида труднее, чем это может показаться. Большинство из нас привыкло к морфологической, или структурной, концепции вида.

ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218332201
Считается данная птица голубой сойкой, а не кардиналом потому, что она больше похожа на других птиц, которых мы относим к группе «голубая сойка», чем на тех, которых относят к группе «кардинал». Однако морфологическая концепция вида сталкивается с затруднениями. Главная проблема состоит в том, что зачастую особи, внешне сильно отличающиеся друг от друга, на самом деле принадлежат к одному виду. Нередко особи разного пола резко различаются по внешним признакам; по этой причине ранние систематики во многих случаях относили к разным видам самцов и самок, которые, как нам теперь известно, принадлежат к одному виду.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218369577
У кардинала, кассика и кряквы особи разного пола сильно различаются по внешности (половой диморфизм).
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218385705
Кроме того, существуют и различия между разными возрастными стадиями. Как нам поступать с лягушкой и головастиком или с разными стадиями у других видов, развитие которых сопровождается метаморфозом, если мы будем пытаться придерживаться морфологической концепции?

Ввиду затруднений, возникающих при опоре на морфологическую концепцию вида, большинство биологов использует теперь «биологическую» концепцию. Согласно этой концепции, вид можно определить как группу организмов, способных в естественных условиях свободно скрещиваться между собой, но не с животными, принадлежащими к другим группам. По существу, это означает, что виды определяют по их репродуктивному поведению и способности к размножению, а не по внешним признакам. Животные принадлежат к одному и тому же виду, если они способны свободно скрещиваться в Природе.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218441769
Известно немало случаев, когда животные, относящиеся к разным видам, могут скрещиваться друг с другом принудительно в неволе, но не скрещиваются в Природе. Такие виды считаются с т.з. генетиков «хорошими».
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218473769
Тигров и львов, например, скрещивают в неволе, получая гибридов. Однако, судя по имеющимся данным, в тех областях Индии, где эти виды существовали вместе, они не скрещивались между собой, и гибридов в Природе не находили.

Есть свои затруднения и при использовании биологической концепции вида. Эту концепцию трудно или даже невозможно применить при работе с ископаемыми формами или с формами, размножающимися бесполым путем. К счастью, в последнем случае вследствие своего способа размножения представители одних и тех же возрастных или половых групп в пределах каждого вида обладают близким сходством, а это позволяет воспользоваться морфологическими признаками для определения видов.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218551849
ТИПЫ  МЫШЛЕНИЯ?

Одним из основных факторов в перестройке современной биологии была замена «типологического мышления»? «популяционным мышлением». При типологическом мышлении отдельные события рассматриваются как примеры или отображения некоего идеала. Отдельные события имеют значение лишь постольку, поскольку они представляют некоторую застывшую неизменную идею. Изменчивость рассматривается как «шум» или «случайные неточности» в реальном выражении данного идеала.

Популяционный подход почеркивает уникальность всего, относящегося к органическому миру, и тем самым диаметрально противоположен подходу типологическому. Каждый организм или иная биологическая «отдельность» представляет собой продукт единственного в своем роде сочетания генетических и средовых факторов. Изменчивость, наблюдаемая у различных организмов, которые мы относим к одной и той же группе, столь же реальна, столь же важна и потенциально столь же интересна, как и черты сходства, заставившие нас поместить эти организмы в одну группу. Статистические средние рассматриваются как абстрактные характеристики биологической изменчивости, а не как реальные сущности. Для типолога реален тип, а изменчивость – всего лишь иллюзия, тогда как для популяциописта тип – это абстракция, а реальна только изменчивость. «Трудно представить себе более различные взгляды на Природу».
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218680873
Для типологов характерны такие выражения, как «крыса» или «собака», тогда как популяционисты предпочитают говорить о «крысах» или «собаках». Лучше пользоваться множественным числом, чтобы свести к минимуму неосознанное привнесение типологического подхода. Мы изучаем научение у «крыс», а не у «крысы», кроме тех случаев, когда исследование проводится всего лишь на одной особи.

Важность популяционного мышления становится очевидной, когда мы рассматриваем популяции, изменчивость, приспособленность и наследственность. Здесь полезно напомнить читателю, что вид, подобно статистической средней, – не более чем абстракция. В пределах видов существует изменчивость, точно так же как она существует в группах разных видов, хотя на границах между видами градиент изменчивости выражен несколько более резко. Для того чтобы получить полное представление о видах и их поведении, нужно рассматривать не только сходства и различия между видами, но также природу сходств и индивидуальных различий в пределах видов. Индивидуальные различия – не случайные неточности, как это часто принимают при статистическом - анализе. Каждый организм уникален; индивидуальные различия реальны, и их необходимо учитывать при изучении поведения.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218747689
МЕХАНИЗМЫ  РЕПРОДУКТИВНОЙ  ИЗОЛЯЦИИ.

Как мы уже говорили, вид – это группа организмов, скрещивающихся в Природе друг с другом, но не с представителями других видов. Механизмы, предотвращающие скрещивание между особями разных симпатрических видов (т. е. видов, обитающих в одной и той же области), называют «механизмами репродуктивной изоляции». Их можно определить как «биологические свойства особей, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями» (Мауг, 1963, р. 91). «Механизмы, в репродуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует, возможно, считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они, по определению, служат видовыми критериями».
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218797609
Существует целый спектр механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию между видами. Наиболее очевидный из них – межвидовая стерильность; многие виды изолированы друг от друга потому, что сперма одного вида не способна оплодотворять яйца другого. Однако репродуктивная изоляция часто бывает гораздо сложнее. Кряква {Anas platyrhynchos) и шилохвость (Anas acuta) относятся к самым обычным североамериканским видам уток и в неволе дают плодовитое потомство при скрещиваниях самых различных типов (в F1, в F2, при возвратных скрещиваниях и т. п.). Хотя утки этих 2-х видов могут гнездиться в Природе бок о бок, гибриды между ними обычно не встречаются. Помимо простой географической изоляции существует много факторов, которые могут препятствовать скрещиванию потенциально интерфертильных видов в природных условиях.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218860585
Ниже дана классификация такого рода изолирующих механизмов. Различают 3 главных класса таких механизмов: докопуляционные, копуляционные и послекопуляционные.

Существует целый ряд факторов, которые могут препятствовать попыткам спаривания между особями разных видов (докопуляционные механизмы). Если особи размножаются в разные годы, в разное время года, в разное время суток или в разных частях своего местообитания, то они никогда не будут встречаться в период размножения и, следовательно, не будут скрещиваться, даже если они симпатричны (сезонная и биотопическая изоляция). В некоторых случаях особи встречаются, но не делают попыток к спариванию. Нередко отсутствие попыток к спариванию бывает обусловлено несоответствием между брачным поведением и реакциями на него; поэтому такого рода изоляцию можно назвать этологической изоляцией.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874218888745
Классификация механизмов репродуктивной изоляции

1. Докопуляционные механизмы (механизмы, предотвращающие попытки к спариванию)
а). Биотопическая изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как предпочитают различные микроместообитания)

б). Сезонная изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как размножаются в разное время года)

в). Временная изоляция (потенциальные партнеры не спариваются, так как спаривание у них приурочено к разному времени суток)

г). Этологическая изоляция (потенциальные партнеры не спариваются вследствие избирательной реактивности или избирательных предпочтений в отношении брачных сигналов, подаваемых особями своего вида)

2. Копуляционные механизмы (механизмы, действующие в период спаривания)

а). Механическая "изоляция (попытки к спариванию оказываются безуспешными из-за несоответствия в строении половых органов)

б). Нейроэндокринная изоляция (осеменение происходит, но решающих нейроэндокринных реакции не возникает)

в). Гибель гамет (осеменение происходит, но сперматозоиды не могут выжить в той среде, в которую они попадают)

3. Постзиготические механизмы (механизмы, снижающие успешность межвидовых скрещиваний

а). Гибель зигот (яйца оплодотворяются, но зиготы нежизнеспособны)

б). Нежизнеспособность гибридов (из зиготы развивается гибридная особь с пониженной жизнеспособностью)

в). Стерильность гибридов (гибриды f( вполне жизнеспособны, по частично или полностью стерильны)

К изолирующим механизмам, непосредственно связанным с копуляцией, относятся механическая изоляция, нейроэндокринная изоляция и гибель гамет. В первом случае делаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит. Часто это связано с тем, что строение половых органов препятствует осеменению, т. е. между половыми органами попросту нет должного соответствия (механическая изоляция). У многих видов копуляция должна не только обеспечивать осеменение, но и вызывать у самки необходимые нейроэндокринные рефлекторные реакции. Эти реакции в свою очередь индуцируют овуляцию или подготовку матки к имплантации яйца. Виды могут оставаться изолированными, даже если осеменение происходит, но не может вызвать тех нейроэндокринных реакций, которые возникают в ответ на половую стимуляцию надлежащего типа и интенсивности, обычно исходящую от самца данного вида. Это можно назвать «нейроэндокринпой изоляцией». Репродуктивная изоляция, обусловленная гибелью гамет, создается в тех случаях, когда осеменение происходит, но сперма' не может выжить в той среде, в которую она попадает в половых путях самки другого вида.
К постзиготическим изолирующим механизмам относятся гибель зигот (образовавшиеся в результате оплодотворения зиготы нежизнеспособны), нежизнеспособность гибридов (пониженная вероятность выживания гибридного потомства) и стерильность гибридов (полная или частичная стерильность гибридных потомков или неполноценность потомков этих последних).

Активность, связанная с «ухаживанием», спариванием, выведением потомства и заботой о нем, может потребовать значительных затрат энергии и ресурсов; кроме того, в этот период возрастает риск оказаться жертвой хищников. Потомки от межвидовых скрещиваний почти всегда бывают в том или ином отношении слабее в конкуренции с потомками от внутривидовых скрещиваний. Поэтому действие эволюционных факторов, по-видимому, направлено на создание изолирующих механизмов, которые начинали бы действовать как можно раньше при любой встрече особей, потенциально способной привести к их размножению. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в поведении при ухаживании гораздо экономнее, чем допустить возникновение стерильных гибридов в результате такого спаривания.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219067177
ТАКСОНОМИЯ.

Таксономия занимается определением, наименованием и классификацией животных. Каждый вид имеет собственное научное название, состоящее из двух латинских слов, – так называемая биномиальная система номенклатуры. Название рода и вида всегда выделяется курсивом, причем первое слово, обозначающее род,. пишется с заглавной буквы, а второе, обозначающее вид, – со строчной (например, Rattus norvegicus. Homo sapiens). После первого упоминания в данном тексте родовое название можно сокращать до первой буквы (например, R. noruegicus), если оно не перемежается с названием какого-либо другою рода, начинающимся с той же буквы

Большинство видов помимо научного названия имеет еще одно или несколько обычных (тривиальных) названий. В некоторых случаях тривиальное название может быть таким же надежным, как и научное (так, например, существует только один вид львов). Однако во многих случаях использование тривиальных названии создает большую путаницу, так как эти названия часто различаются в разных областях земного шара и бывают далеко не однозначными. Существуют, например, сотни видов «крыс» и «мышей»; называя данного грызуна крысой или мышью, мы даем представление скорее о величине животного, чем о его таксономическом положении: например, древесная крыса находится в более близком родстве с хлопковым хомячком, чем с серой крысой или с хлопковой крысой. Во Флориде «гофером» называют одну из черепах, а в Техасе – одного грызуна.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219394345
Виды и роды – всего лишь две низшие таксономические категории в сложной иерархической системе, принятой во всем мире для классификации животных Эта иерархия состоит из следующих основных уровней или категорий (снизу вверх): вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. Более широкие таксономические категории (например, тип) можно называть категориями более «высокого» ранга, чем менее широкие (например, род). На высших таксономических уровнях классификация носит несколько более произвольный характер, чем на уровне видов: одни систематики могут «объединять» те группы, которые другие «дробят».

В табл. 3.2 приведен весьма неполный перечень таксонов животных (группы животных различного таксономического ранга). Назначение этой таблицы – дать учащемуся общее представление о системе классификации и о месте, занимаемом в ней различными животными, которые будут упоминаться в дальнейшем изложении. Главное внимание в ней уделяется млекопитающим, и в особенности приматам. Табл. 3.2 ни в коем случае нельзя рассматривать как полную систему животного царства; такие системы читатель может найти в большинстве вводных курсов зоологии.

Общее число видов оценивают по-разному, но возможно, что их около двух миллионов. Не менее половины всех видов составляют членистоногие, которым в табл. 3 2 уделена только одна строка. Млекопитающих всего лишь 5000 – 6000 видов. Однако большая часть работ по сравнительному анализу поведения, и особенно по сравнительной психологии, касается позвоночных: мы видим мир глазами позвоночного.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219409705
ЭВОЛЮЦИЯ.

Хорошая таксономическая система должна соответствовать истории ветвления эволюционного дерева. Восстановление эволюционной истории – задача нелегкая, поскольку большая ее часть происходила до появления человека. Чтобы воссоздать правдоподобную картину главных этапов эволюции, зоологи используют данные палеонтологии, сравнительной морфологии и зоогеографии, а также анатомии, физиологии, генетики, эмбриологии, экологии и этологии.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219519785
Возможная эволюция Euthena (плацентарных млекопитающих) в целом представлена на рис. 3.1. Эволюционную историю удобнее всего изображать в виде дерева. От исходной группы животных, отображаемой в виде ствола, с течением времени отходят многочисленные ветви, которые постепенно дивергируют и в конце концов образуют множество разнообразных видов. Так, основной ствол плацентарных млекопитающих, по-видимому, берет начало от насекомоядных – отряда, к которому относятся землеройки, кроты и ежи. Как ветви, расходящиеся в разные стороны от ствола насекомоядных, возникли грызуны, хищные, приматы и другие отряды плацентарных. Линии, ведущие к грызунам, хищным и приматам, шли от насекомоядных независимо. Ни один грызун не был предком какого-либо хищного или примата. Таким предком было какое-то насекомоядное, возможно, сильно отличавшееся от большинства ныне живущих насекомоядных.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219516457
На рис. 3.2 дана более широкая картина эволюционной истории животных. Здесь тоже бросается в глаза сходство с деревом. Хотя, например, на линии, ведущей к млекопитающим, находятся рыбы, это были не широко распространенные ныне костистые рыбы, а филогенетически более древняя группа. Ни одна костистая рыба не была предком человека.

Понимание аналогии с деревом и «ветвящегося» характера процесса эволюции имеет важное значение при сравнительном изучении видов. Совсем иным является представление о scala naturae, или линейной системе видов (Hodos, Campbell, 1969). Было бы неразумным расположить все виды в один ряд, поместив одни виды у вершины, а другие – у основания. Шкала видов может быть основана на размерах тела, весе мозга, интенсивности метаболизма или на любом другом признаке, подверженном непрерывной изменчивости, однако ни одна такая шкала сама по себе не отражает процесса филогении. Хотя рыбы филогенетически древнее приматов (рис. 3.2), мы не вправе называть их «низшей», а приматов – «высшей» группой. Говоря о «низших» и «высших» формах, мы подразумеваем одномерную шкалу, а она, как мы видим, не может точно отражать эволюционную историю. Подобным же образом виды животных нельзя считать «низшими» по отношению к человеку («subhumans»); это просто «другие виды» («nonhumans»), а виды, не относящиеся к приматам, – это просто «не-приматы», но не «субприматы». Не существует единой филогенетической шкалы. Вертикальное измерение филогенетического дерева отображает время, а не «высоту».
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219585577
В наше понимание процессов эволюции огромный вклад внесли 2 выдающихся ученых XIX века – Чарлз Дарвин и Грегор Мендель. Дарвин создал фундаментальную теорию естественного' отбора и эволюции видов, а Мендель заложил основы юнетикн. На протяжении удивительно долгого времени после этих работ Дарвина и Менделя эволюционная теория и генетика развивались относительно независимо друг от друга. Положение изменилось в тридцатых годах XX века, когда Р. Фишер, Сьюэлл Райт и Дж Холдейн разработали так называемую «современную синтетическую теорию эволюции». Основные положения этой теории, принимаемые большинством биологов, послужат нам основой для рассмотрения процесса эволюции.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219599657
ОСНОВНЫЕ  ПОНЯТИЯ  ГЕНЕТИКИ.

Прежде чем перейти к рассмотрению эволюционных процессов полезно будет изложить некоторые генетические концепции. При этом предполагается, что читатель уже встречался с этим материалом, так что здесь дается всего лишь краткий обзор. В противном случае читателю, возможно, придется обратиться к элементарному учебнику общей биологии или генетики.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219610409
ГЕНЫ. Для наших целей достаточно определить гены как основные корпускулярные функциональные единицы наследственности. В настоящее время нам известно (хотя этот факт и несуществен для самого понятия «ген»), что заключенная в генах информация закодирована последовательностью нуклеотидов в макромолекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219620905
ХРОМОСОМЫ. Это небольшие структуры, которые лежат в клеточных ядрах и в которых находятся гены.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219634217
ГАМЕТЫ. Гаметами называют специализированные половые клетки – сперматозоиды и яйцеклетки.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219666985
ЛОКУС. Локусом называют местоположение, или «адрес», гена в хромосоме. Обычно данный ген всегда занимает один и тот же участок в определенной хромосоме.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219676457
АЛЛЕЛЬ. Это определенная форма данного гена, отличающаяся от других его форм, или аллелей. Альтернативные аллели данного гена находятся в одном и том же локусе (но не одновременно) и обычно оказывают различное действие на развитие организма и его функционирование.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219722537
ДИПЛОИДНОЕ  ЧИСЛО – число хромосом, содержащееся в каждой клетке организма, за исключением гамет, у видов с половым размножением. Диплоидное число одинаково у всех нормальных представителей данного вида (например, 46 у человека, 42 у белой крысы, 8 у плодовой мушки). Если не считать половых хромосом у некоторых организмов, хромосомы представлены в клетке парами; члены каждой пары называются гомологами. Один из гомологов организм получает от матери, а другой – от отца. Гомологичные хромосомы обычно неразличимы под микроскопом.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219740713
ГАПЛОИДНОЕ  ЧИСЛО ХРОМОСОМ равно половине диплоидного числа. У организмов с половым размножением гаплоидное число хромосом содержится в каждой нормальной гамете. Оно равно числу хромосомных пар, содержащихся в соматических клетках (23 у человека, 21 у белой крысы, 4 у плодовой мушки).
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219772713
РАСЩЕПЛЕНИЕ. Это процесс, происходящий при образовании гамет, во время мейотического деления клеток: гомолсличныс хромосомы, составляющие каждую пару, расходятся, так что каждая нормальная гамета получает один полный набор хромосом, т. е. гаплоидное их число.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220121129
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ. При образовании гамет гены, локализованные в той или иной хромосоме, распределяются независимо от генов, находящихся в других хромосомах. Таким образом, гены, получаемые от матери и находящиеся в хромосоме А, могут с равной вероятностью попасть в гамету вместе с материнскими или с отцовскими генами, которые находятся в какой-то другой хромосоме В
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220156201
КРОССИНГОВЕР (или ПЕРЕКРЕСТ). Кроссипговером называют обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами во время формирования гамет. В результате кроссинговера изменяется генный состав хромосом; поэтому основными единицами наследственности следует считать не хромосомы, а гены.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220198953
МУТАЦИЯ. Это изменение в генетическом материале данного организма, т. е. в его ДНК.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220249129
ПОПУЛЯЦИЯ. Популяцией называют группу организмов, принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих определенное пространство в определенное время.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220280617
ГЕНОФОНД – совокупность всех генов, имеющихся в данной популяции.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220378153
ЧАСТОТА  ГЕНА. Так называют долю генов определенного типа в генофонде, а следовательно, и относительную встречаемость генов этого типа в популяции.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220432169
РАВНОВЕСИЕ  ХАРДИ – ВЕЙНБЕРГА. При равновесии Харди – Вейн-берга частоты разных генов в генофонде остаются постоянными из поколения в поколение. Это имеет место в популяции, в которой происходит свободное (случайное) скрещивание, все генотипы обладают одинаковой жизнеспособностью и одинаковым репродуктивным потенциалом, а мутационный процесс отсутствует.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874219570217
ЕСТЕСТВЕННЫЙ  ОТБОР  у  ЖИВОТНЫХ.

Кратко рассмотрев ряд основных генетических понятий, мы можем перейти к центральной концепции эволюционного мышления – к представлению о естественном отборе.

Природа естественного отбора. Естественный отбор можно определить как процесс, приводящий к неравному участию особей с различными генотипами в создании следующего поколения. Суть естественного отбора состоит в том, что представительство разных генов в генофонде следующего поколения статистически смещено в пользу Некоторых генов.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220512297
Уилсон сформулировал соотношение между естественным отбором, расщеплением, независимым распределением генов и отдельным организмом следующим образом:

       - «Естественный отбор – это процесс, в результате которого определенные гены оказываются представленными в последующих поколениях с большей частотой, чем другие гены, занимающие те же хромосомные локусы При образовании новых половых клеток, происходящем в каждом поколении, эти гены победители распадаются, затем вновь объединяются для создания новых организмов, у которых средняя частота этих генов выше Однако отдельный организм – лишь носитель этих генов, часть сложного механизма, предназначенного для того, чтобы сохранять и распространять их с наименьшими биохимическими пертурбациями Знаменитый афоризм Сэмюэля Батлера, что курица – это лишь способ, которым яйцо производит другое яйцо, был модернизирован организм – это лишь способ, которым ДИК производит новые количества ДНК».
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220549929
Доукинс заходит так далеко, что рассматривает организмы как машины, для выживания, изобретенные и управляемые генами в их борьбе за сохранение и представительство в генофонде.

Для того чтобы естественный отбор мог действовать, в популяции должны существовать

1). Генетическая изменчивость.

2). Условия, при которых особи с различными генотипами обладают неодинаковой способностью вносить свои гены в генофонд следующего поколения.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220589353
ИСТОЧНИКИ  ИЗМЕНЧИВОСТИ. Материал для естественного отбора в конечном счете поставляют мутации – изменения, возникающие в субстрате наследственности, т. е. в ДНК. Обычно мутация – событие относительно редкое; частоту мутирования оценивают величиной 105 – 106. Некоторые факторы, в том числе рентгеновские лучи и некоторые химические вещества, значительно повышают частоту мутаций. Мутации можно рассматривать как ненаправленные и, по существу, случайные события. Сами по себе они не обеспечивают повышения приспособленности организмов к среде. Поскольку организмы это весьма совершенные продукты естественного отбора, а мутации носят случайный характер, большинство мутаций оказывает вредное действие.

В то время как изменчивость самого генетического материала обусловлена мутационным процессом, различия между особями данной популяции зависят отчасти от сочетаний отдельных генов, имеющихся у разных организмов. Такие сочетания возникают в основном в результате полового размножения. Естественный отбор вызывает изменения генных частот, воздействуя на организмы в целом.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220645161
ТИПЫ  ОТБОРА. Существует немало способов, при помощи которых гены отдельных особей получают относительно большее представительство в генофонде следующего поколения. Главная проблема для каждого организма состоит в том, чтобы выжить. В большинстве случаев для того, чтобы размножаться, организмы должны выживать. Некоторые организмы лучше других способны использовать свое местообитание и его ресурсы, в том числе потенциальную пищу и убежища, для того чтобы выжить. Лучшее выживание может быть обусловлено умением избегать хищников или способностью противостоять им, а также паразитам и разнообразным изменениям условий среды (таким, как резкие колебания температуры, засуха, повышение уровня химических загрязнении). Именно эту форму отбора на выживание Дарвин рассматривал как самую суть естественного отбора, и она, возможно, до сих пор остается главной в восприятии большинства читателей.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220675881
Для Дарвина половой отбор был процессом, в корне отличным от естественного отбора. Это был отбор, основанный на размножении, а не на выживании. Дарвин считал половой отбор ответственным за некоторые из наиболее резких различий между полами (например, яркая окраска, большие размеры тела, особый характер песни у самцов) Последующий пересмотр определения естественного отбора, в котором главный упор сейчас делается на дифференциальное размножение генотипов, привел к тому, что половой отбор можно теперь рассматривать как одну из форм естественного отбора. Половой отбор – это та форма естественного отбора, которая непосредственно связана с дифференциальным размножением, т. е неодинаковыми шансами на нахождение и привлечение брачного партнера, спаривание, оплодотворение и выведение потомства Вслед за Гексли принято различать два типа полового отбора. В основе эпигамного отбора лежит выбор самками и самцами брачных партнеров. Примером такого отбора служит выбор самкой определенного самца за его мощные рога или яркую окраску. Интрасексуальный отбор основан на взаимодействиях между животными одного пола, обычно между самцами Примером интрасексуального отбора служит конкуренция между самцами за определенный участок в местах размножения Фактически разные формы отбора перекрываются и не имеют четких границ; например, данный участок может обладать лучшими пищевыми ресурсами (отбор на выживание), будучи при этом более привлекательным для самок (половой отбор).
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220702505
Другие факторы, приводящие к различиям в частотах генов. Следует отметить, что естественный отбор – не единственный процесс, способный вызывать изменения частоты генов. Уилсон перечисляет 4 других источника «микроэволюционных» изменений:

1. МУТАЦИОННОЕ  ДАВЛЕНИЕ. Дифференциальная частота мутирования в пользу одного аллеля может в редких случаях приводить к изменениям частоты генов.

2. МЕЙОТИЧЕСКИЙ   ДРАЙВ. Изредка создаются условия, при которых один аллель может обладать преимуществом по сравнению с другими вследствие дифференциального включения гомологичных хромосом в гаметы, образующиеся при мейозе.

3. ДРЕЙФ ГЕНОВ. Дрейфом генов называют возникновение отклонений в генных частотах в результате одних лишь случайных факторов, в частности в результате ошибок выборки. Дрейф генов играет особенно большую роль в малых популяциях или же в новых популяциях, основанных несколькими особями.

4. ПОТОК ГЕНОВ. Это обмен генами между разными популяциями одного вида, главным образом за счет миграции особей.

Хотя все эти четыре фактора могут изменять частоты генов в популяциях, главной эволюционной силой остается естественный отбор.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220783913
ТЕЛЕОЛОГИЯ и  ЛАМАРКИЗМ. Большинство биологов согласно в том, что дифференциальное размножение, связанное с генотипом и происходящее в результате действия описанных выше механизмов, представляет собой единственный путь к достижению наилучшей приспособленности организмов к среде. Некоторые ученые высказывали мнение, что изменения генотипа могут предвосхищать будущие сдвиги в окружающей среде.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220795433
Другие полагали, что эти изменения направляются условиями среды Обе т.з. теологичны и в настоящее время отвергнуты. Мутирование в своей основе процесс случайный, среда «формирует» организм лишь в том смысле, что условия среды допускают дифференциальное размножение, зависящее от генотипа. Не существует никакой внутренней «направленности» к «высшим» формам или к более «сложным» структурам. Естественный отбор действует путем дифференциального размножения генотипов

Хотя здесь мы подчеркиваем роль наследственности, чтобы облегчить понимание эволюционных процессов, не следует недооценивать роль среды Гены и среда взаимодействуют при создании каждого организма, и изучению факторов среды в дальнейшем будет уделено все то внимание, которого они заслуживают. Среда, безусловно, играет важную роль в развитии индивидуального организма; однако Ламарк сделал один шаг дальше, высказав мнение, что факторы среды изменяют генетический материал и что поэтому приобретенные признаки могут передаваться по наследству. Представление о наследовании приобретенных признаков, или ламаркизм, теперь почти нигде не находит признания.

Уровень действия естественного отбора. В принципе естественный отбор мог бы действовать на многих уровнях (например, на уровне отдельной особи, популяции или вида). Представления о том, что естественный отбор действует на группы особей, придерживаются многие ученые, однако наиболее систематично оно разработано Уинн-Эдвардсом. Самым спорным пунктом в рассуждениях Уинн-Эдвардса была мысль о том, что в известных условиях особи сокращают размножение на благо всей группы. По его мнению, возникновение территориального поведения и эпидейктичсских демонстраций (особые формы поведения, дающие возможность другим членам данной популяции оценить се плотность) обусловлено тем, что они позволяют некоторым особям сократить размножение, когда создается угроза чрезмерной эксплуатации ресурсов среды.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220829993
Уини-Эдвардс обращает, например, внимание на то, что многие виды птиц размножаются в колониях, но при этом каждая пара занимает отдельный участок определенной величины. Лишь некоторая часть местообитания используется для размножения. Если какой-либо птице не удастся занять гнездовый участок в пределах этой области, то она вовсе не размножается в данном сезоне, хотя наблюдателю и может показаться, что близлежащие участки вполне пригодны в качестве мест для размножения. Суть взглядов, высказываемых Уинн-Эдвардсом, состоит в том, что в ситуациях, подобных такому отказу от размножения у колониальных птиц, поведение используется для ограничения числа птиц, могущих размножаться в данном году. По достижении известного предела плотности остальные птицы жертвуют размножением «на благо группы в целом». Популяции, прибегавшие к такому поведению ранее, достигали успеха, и благодаря этому их гены сохранялись. Можно предполагать, что другие группы не сумели сократить размножение, когда эксплуатация таких ресурсов, как пища, приблизилась к пределу, чрезмерно размножились и вымерли. Т.о., влияние естественного отбора на выживание разных групп, очевидно, носит дифференцированный характер. Согласно принципам группового отбора, поведение, не соответствующее интересам репродуктивной функции отдельной особи, будет сохраняться естественным отбором, если оно направлено на благо группы в целом.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874220865321
Высказывания Уинн-Эдвардса навлекли на него огонь критики со стороны биологов, большинство которых отвергает его взгляды. Классическим примером такого рода критики служат замечания Дж. К. Уильямса. Как уже говорилось, отбор, по общему мнению, действует на уровне отдельной особи. Естественный отбор – это дифференциальное размножение отдельных генотипов. Допустим, что какая-то особь действительно воздержалась от размножения в интересах группы в целом. Как мог бы происходить отбор, направленный на сохранение такого поведения? Если данные особи нс размножаются, то те их гены, которые обусловливают это поведение, направленное против интересов отдельных особей, должны подвергаться отрицательному, а не положительному отбору. Отбор, по-видимому, сохраняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи на протяжении всей ее жизни. В описанном выше случае, когда птицы воздерживаются от спаривания, дело, возможно, состоит в том, что попытки размножаться на периферических участках создают какие-либо серьезные осложнения, например большую опасность нападения хищников.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221090601
Организм, воздерживающийся от размножения в текущем году, на следующий год может оказаться более способным к успешному размножению, чем тот, который предпринял попытку, закончившуюся неудачей. Хотя тенденция к воздержанию от размножения может показаться «жертвой», возможно, что на самом деле это лишь часть длительной стратегии, направленной на максимальный успех размножения. Уилсон считает, что в определенных редких случаях групповой отбор мог бы действовать. Такие условия, однако, создаются достаточно редко, и поэтому мы здесь примем, что отбор действует на уровне отдельных особей.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221169705
Здесь полезно еще раз повторить одно высказанное ранее замечание. Насколько мы можем судить, решение особи о том, нужно или не нужно размножаться, – не результат осознанного выбора. Оно принимается потому, что естественный отбор благоприятствует сохранению генов, которые в обычной для данного вида среде детерминируют развитие организмов, ведущих себя определенным образом в определенных условиях; эти организмы просто не могут вести себя иначе.

Утверждения о том, что поведение может подвергаться положительному отбору, так как оно «полезно для данного вида», способствует «сохранению вида» или «выживанию вида», все еще часто встречаются не только в повседневной речи, но и в некоторых биологических и психологических работах. Теперь должно стать очевидным, что эти утверждения – результат неверных представлений. Организмы, например, размножаются не потому, что это обеспечивает сохранение вида, а потому, что в результате этого частота их собственных генов повышается (расшифруем: под действием естественного отбора возрастают частоты генов, носители которых эффективно размножаются).
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221195817
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ  ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ. Определение понятия «приспособленность» несколько раз пересматривалось. Время от времени все еще можно встретить ссылки на «выживание наиболее приспособленных», в которых подразумевается, что в условиях «природы с обагренными кровью клыками и когтями» могут выжить только крупные агрессивные организмы. Современные представления о приспособленности гораздо более тонки. Генетическую приспособленность потенциально можно измерить как относительный вклад, вносимый в генофонд следующего поколения особью, имеющей определенный генотип, по сравнению с вкладом других генотипов. Связь с естественным отбором должна быть ясна: по определению, естественный отбор ведет к преобладанию генотипов с высокой приспособленностью.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221225001
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ или АДАПТАЦИЯ. Любая структура, физиологический процесс или тип поведения, которые повышают генетическую приспособленность Этот термин может также означать процесс создания в ходе естественного отбора изменении, повышающих генетическую приспособленность Как уже говорилось, вопрос о том, в каких отношениях поведенческие акты адаптивны (т.е повышают приспособленность), составляет 1 из 4-х главных категорий вопросов, изучаемых сравнительной зоопсихологией
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221259817
АЛЬТРУИЗМ. Альтруистическим можно считать такое поведение, которое приводит к повышению приспособленности другого организма за счет возможного снижения приспособленности особи, совершающей альтруистический акт. Сокращение размножения в условиях вроде тех, о которых говорил Уинн-Эдвардс, представляет собой одну из форм альтруистического поведения и уже было рассмотрено выше. Существуют, однако, иные формы альтруистического поведения Например, у общественных насекомых в их сложном сообществе большинство самок не размножается, а заботится о своих сестрах Птицы и приматы, живущие колониями, заметив хищника, испускают «крик тревоги», предупреждающий об опасности других членов колонии, но вместе с тем облегчающий хищнику обнаружение особи, подавшей сигнал. Рассмотрение такого рода поведения подводит нас к трем более важным концепциям: совокупной приспособленности (inclusive fitness), — отбора родичей (kin selection) и взаимного альтруизма.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221282857
СОВОКУПНАЯ  ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ. У Гамильтон предложил вариант эволюционной теории, который оказал глубокое влияние на развитие наших идей об эволюции вообще и эволюции альтруистических действий в частности. Гамильтон исходит из того, что данная особь не является единственным обладателем определенных генов Например, у диплоидных позвоночных половина всех генов каждой особи содержится также у ее отца, матери, брата или сестры, т. е. у особей, связанных с ней прямым родством. Четвертая часть ее генов имеется у её дяди (или тетки) и одна восьмая – у двоюродных братьев или сестер. Если какая-то особь повысит приспособленность своих близких родственников, то тем самым она повысит представительство тех генов, которые являются для них общими, в генофонде следующего поколения. Чем дальше родство, тем меньше будет таких генов и, следовательно, тем меньше выиграет данная особь, повышая приспособленность другой особи
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221350185
Гамильтон выдвинул представление о совокупной приспособленности, которую можно определить как «сумму собственной приспособленности данной особи и влияния этой особи на приспособленность ее родственников, не являющихся ее прямыми потомками». Согласно этому представлению, существуют условия, в которых особи могут максимизировать свою общую, совокупную приспособленность, совершая альтруистические действия по отношению к родственным особям. Вероятность таких действий зависит

1). От «цены» данного действия, измеряемой понижением индивидуальной приспособленности особи, его совершающей.

2). От степени повышения индивидуальной приспособленности родственной особи.

3). От степени родства между этими двумя особями.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221445161
Если, жертвуя собственной жизнью и потенциальными возможностями размножения, данное позвоночное животное может обеспечить трем своим братьям такую же возможность размножаться, какую имело бы оно само, не пожертвовав собой, то это животное могло бы максимизировать представительство своих генов в будущих генофондах именно путем такой жертвы. Повышение приспособленности в результате этой жертвы было бы в 1,5 раза больше, чем в случае ее эгоистичного размножения. Как это ни парадоксально, животное может иногда повысить совокупную приспособленность, если оно не будет размножаться.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221477161
Мысль о том, что организм может максимизировать свой вклад в генофонд следующего поколения, воздерживаясь от размножения, на первый взгляд кажется абсурдной. Между тем именно так, очевидно, ведут себя общественные насекомые Они гаплодиплоидны (самки развиваются из оплодотворенных яиц и диплоидны, а самцы – из неоплодотворенных и поэтому гаплоидны). Соответственно у самок доля общих генов с их сестрами составляет 3/4, а не 1/2. Вследствие таких необычных генетических отношений у общественных насекомых отбор среди самок был направлен не на то, чтобы они размножались, а на выработку у них стратегии заботы о своих сестрах.

Отбор такого типа можно назвать «отбором родичей» (kin selection). Его можно определить как дифференциальное представительство генов в генофонде в результате отбора, который благоприятствует выживанию и размножению родственных особей, обладающих одними и теми же генами ввиду связывающего их прямого родства
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221493545
Взаимный альтруизм Альтруистические действия не всегда совершаются на благо родственных особей Так, например, птицы и приматы подают сигналы тревоги, которые могут способствовать выживанию их отдаленных родичей или вообще неродственных животных, а у ряда водных видов встречается симбиоз, при котором представитель одного вида выискивает эктопаразитов у особей какого то другого вида Чтобы объяснить такое поведение, Трайверс выдвинул концепцию взаимного альтруизма.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221778473
Это совершение взаимных альтруистических действий двумя или более особями в разное время Например, человек может броситься в воду, чтобы спасти утопающего, в предположении, что в сходных обстоятельствах тот, другой, поступит таким же образом. Аналогичное объяснение можно дать крикам тревоги и очистке других особей от паразитов.
ВЗГЛЯДЫ  на  ЭВОЛЮЦИЮ  ЖИВОТНЫХ. - 874221808425
Следует заметить, что в соответствии с современной эволюционной теорией все акты альтруизма можно в конечном счете свести к эгоизму. Не существует четких примеров альтруистического поведения, которое в будущем не повышало бы совокупную приспособленность действующей так особи. В свете нашего обсуждения естественного отбора и приспособленности причины этого должны быть ясны. Действие отбора направлено на максимизацию приспособленность:

       - «То, что кажется сотрудничеством, на поверку оказывается смесью оппортунизма и эксплуатации... Поскребите "альтруиста", и вылезет лицемер».

Теория естественного отбора изложена здесь довольно кратко. Если читатель впервые встречается с этим материалом, то он, возможно, не сумеет сразу усвоить все рассмотренные концепции.

#КраткоОбЭволюции