Страница V.1.1. Авторы - П.П. Второв и Н.Н. Дроздов. Учебник для ВУЗов. "ОБЩАЯ ЧАСТЬ". Глава V. "ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ". Содержание: - 1). Классификация территориальных группировок организмов. - 2). Биоценотическая классификация, картографирование по аналогичным признакам. - 3). Районирование и классификация по гомологичным признакам.
gif
Глава V. "ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ".
Под "территориальными группировками организмов" подразумеваются любые "комплексы - флоры, фауны, сообщества той или иной территории". Сравнивать между собой "территориальные группировки организмов" можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой "группировки" в "классификационной системе". При этом можно выделить 2-а основных направления в "классификации". 1-е из них отдаёт приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, 2-е - сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные 2-а аспекта можно сопоставить, соответственно, с "классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов". 1-й аспект выдвигает во главу угла "аналогичные признаки", 2-й - "гомологичные признаки". Классификация по "аналогичным признакам" более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в "ценотических классификациях" и "гомологичных признаков". Последние, безусловно, доминируют при "классификациях флор и фаун". При этом нелишне, однако, заметить, что даже в "генетических взаимосвязях флор и фаун" нет и не может быть той однозначности, которая существует между "таксонами филогенетической системы организмов". Причина этого в 1-ю очередь кроется в том, что "территориальные группировки организмов" - "полифилетические образования" ("принцип гетерогенезиса"). "Таксоны филогенетической системы организмов - образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от 1-го предка". По этому поводу А. И. Толмачев писал:
- "Критерия "кровного" родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена "естественной системе флор". Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются"*(*1).
*(*1). - /Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974 год/.
Тем не менее представляется, что критерий "кровного" родства всё же присутствует при сравнениях "филогенетической структуры". Он проявляется (хотя и не слишком явно) при выяснении степени участия в "сравниваемых флорах (и фаунах) общих видов, родов, семейств". Однако в конкретных исследованиях очень трудно выразить это участие во вполне сравнимых размерностях. Всякая "иерархическая классификация территориальных группировок организмов одновременно может быть представлена и в качестве соответствующей "классификации" самих территорий (в виде подразделения их на участки, в разной степени сходные по "группировкам организмов")". Подразделение территории, проведение границ (часто границы представляются в "размытом" виде, в виде широких переходных полос), определение ранга разных участков в системе - все это и представляет собой "районирование". Имеет смысл, исходя из сказанного выше, говорить о "районировании по аналогичным признакам и о районировании по гомологичным признакам". Примером 1-го может служить "зональное районирование", основанное на "конвергентном сходстве многих параметров сообществ (продуктивность, господствующие жизненные формы у эдификаторов, соотношения биологических групп, сезонная ритмика и т. п.) в сходных климатических (гигротермических) условиях (типологический подход)". Примером 2-го может служить "флористическое и фаунистическое районирование (региональный подход)". Оба они не слишком отделены друг от друга, и в принципе, вероятно, возможен их синтез, хотя до сих пор эту возможность допускают не все исследователи. Во всяком случае, при выделении низших, наиболее "элементарных категорий сообществ гомологичные признаки могут даже преобладать (выделение ассоциаций и даже формации по доминирующим общим видам)". В равной мере "аналогичные" и "гомологичные" признаки используют при выделении такой категории "классификации растительного покрова", как "флороценотип", объединяющий "физиономически и таксономически (филогенетически) сходные формации". Как правило, каждый выделенный при "районировании регион индивидуален" (т.е. очерчен 1-й непрерывной границей). Как исключение, иногда выделяют отдельные "эксклавы" - участки, оторванные от основного региона. В то же время распределение какого-то выделенного в "классификационной системе типа территориальной группировки организмов в пространстве" может иметь "прерывистый характер". Такое "прерывистое распространение показывают типологические карты (например, карты растительности)".
2). "БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ, КАРТОГРАФИРОВАНИЕ И РАЙОНИРОВАНИЕ по АНАЛОГИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ".
"Для классификации биоценозов используют уже разработанные в фитоценологии схемы, поскольку растительность выступает наиболее удобным индикатором всего биотического сообщества". Таких "схем" существует довольно много, но обычно самой мелкой единицей признают "ассоциацию" ("тип фитоценоза"). "Ассоциация вместе с соответствующими ей абиотическими компонентами соответствует самой мелкой единице классификации биогеоценозов - типу биогеоценоза". "Ассоциация характеризуется 1-ми видами - доминантами - каждого яруса, сходной пространственной структурой и условиями существования". Следующие за "ассоциацией таксономические категории включают группы ассоциаций, формации, группы и классы, формаций, тип формации (тип растительности). Вплоть до уровня формаций главный критерий - систематическая общность каких-либо элементов сообществ (для формаций - общность видов-эдификаторов, т.е. доминирующих видов с выраженной средообразующей способностью)". Следовательно, здесь существенны "гомологичные признаки сообществ". В некоторых "схемах и более обобщенные таксоны, объединяющие разные формации, также группируются в значительной степени по гомологичным признакам (например, флороценотип)". В то же время можно считать, что "на низших ступенях классификационной системы подходы аналогичный и гомологичный практически совпадают (близкие или тождественные виды, соответственно, чаще всего представляют близкие или тождественные жизненные формы)". Обычно "в 1-ну группу формаций объединяют те из них, в которых эдификаторы относятся к сходным жизненным формам". Например, выделяют такие "группы формаций", как: тёмнохвойные леса, светлохвойные листопадные леса, широколиственные леса, крупнозлаковые луга, мелкозлаковые луга и т. п. Среди классов формаций приводят в качестве примеров хвойные леса, листопадные летнезеленые леса (сбрасывающие листву в холодный сезон), листопадные дождезелёные леса (сбрасывающие листву в сухой сезон) и т.п. Понятие о классе и типе формации близко к понятию "биом", под "биомом" при этом чаще всего понимают "зональный класс" или "тип формации", свойственный региону с данными климатическими особенностями. Территориально, "картографически классы" и "типы формаций" и "биомы" совпадают с системой "физико-географических, или природных, зон". Легко видеть, что "в классификационных категориях от группы формаций до типа формаций включительно господствует принцип сходства по аналогии - обычно по эколого-морфологическим особенностям эдификаторных видов растений". На самом же деле "под прямым и косвенным влиянием сходных условий среды глубокие аналогии наблюдаются и в других характеристиках сообществ - в уровне первичной и вторичной продукции, в соотношениях биомасс и разнообразии разных структурных и функциональных элементов, по геохимическому режиму и т.п." В то же время некоторые адаптации к сходным условиям могут быть реализованы разными способами, не говоря уже о том, что в разных регионах - средствами различных "флор" и "фаун". Подробнее "особенности гомологически различных биоценозов-аналогов освещены в специальной части при разборе зональных типов сообществ (в ранге класса и типа формации)".
"Картографическое отображение классов формации вполне допустимо даже в мелком масштабе (т.е. мельче миллионного). В качестве примера можно привести карту распределения первичной продукции и биомассы (с приростом ее за год) в масштабе 1:110 000 000 (рис. 10, а и 10, б). Именно с позиции такого масштаба (близкого к стомиллионному) в специальной части будут рассмотрены описания основных "биомов суши". Но и при столь высокой степени "генерализации" мы вынуждены уделить внимание лишь ключевым типам сообществ, упомянув остальные весьма бегло. Распределение именно таких "основных биотических сообществ", выделенных по аналогичным признакам, представлено на приводимой карте. Соответствующие тем или иным выделам разделы "специальной части" можно также рассматривать в какой-то степени в качестве развернутого пояснения (легенды) к этой карте. Каждый выдел очерчивает регион ("индивидуально-хорологическое подразделение") на основе аналогичных характеристик, поэтому упомянутая карта одновременно может служить "основой биогеографического районирования" по таким характеристикам. Если бы не существовало преград к расселению, то "филогенетическая структура" внутри каждого из них оказалась бы выровненной или даже одинаковой. В этом случае результаты аналогичного и гомологичного подходов полностью совпали бы. Иными словами, представленные выделы показывают в принципе возможные (но только по "гигротермическим требованиям") "потенциальные ареалы" для видов, населяющих хотя бы малую часть 1-го выдела. К сожалению, "процесс бессистемной и даже неосознанной интродукции уже привёл в ряде случаев к расширению ареалов некоторых видов до потенциально возможных по условиям среды". К сожалению, потому, что такого рода "обогащение" почти неминуемо ведёт к возникновению сильной конкуренции и к вытеснению более "слабых" видов. В результате:
ГЕОГРАФИЯ - НАУКА о ЗЕМЛЕ.
БИОГЕОГРАФИЯ".
Страница V.1.1.
Авторы - П.П. Второв и Н.Н. Дроздов.
Учебник для ВУЗов.
"ОБЩАЯ ЧАСТЬ".
Глава V. "ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ
РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ".
Содержание:
- 1). Классификация территориальных группировок организмов.
- 2). Биоценотическая классификация, картографирование по аналогичным признакам.
- 3). Районирование и классификация по гомологичным признакам.
ГРУППИРОВОК ОРГАНИЗМОВ".
Под "территориальными группировками организмов" подразумеваются любые "комплексы - флоры, фауны, сообщества той или иной территории". Сравнивать между собой "территориальные группировки организмов" можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой "группировки" в "классификационной системе". При этом можно выделить 2-а основных направления в "классификации". 1-е из них отдаёт приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, 2-е - сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные 2-а аспекта можно сопоставить, соответственно, с "классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов". 1-й аспект выдвигает во главу угла "аналогичные признаки", 2-й - "гомологичные признаки". Классификация по "аналогичным признакам" более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в "ценотических классификациях" и "гомологичных признаков". Последние, безусловно, доминируют при "классификациях флор и фаун". При этом нелишне, однако, заметить, что даже в "генетических взаимосвязях флор и фаун" нет и не может быть той однозначности, которая существует между "таксонами филогенетической системы организмов". Причина этого в 1-ю очередь кроется в том, что "территориальные группировки организмов" - "полифилетические образования" ("принцип гетерогенезиса"). "Таксоны филогенетической системы организмов - образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от 1-го предка". По этому поводу А. И. Толмачев писал:
- "Критерия "кровного" родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена "естественной системе флор". Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются"*(*1).
*(*1). - /Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974 год/.
"Для классификации биоценозов используют уже разработанные в фитоценологии схемы, поскольку растительность выступает наиболее удобным индикатором всего биотического сообщества". Таких "схем" существует довольно много, но обычно самой мелкой единицей признают "ассоциацию" ("тип фитоценоза"). "Ассоциация вместе с соответствующими ей абиотическими компонентами соответствует самой мелкой единице классификации биогеоценозов - типу биогеоценоза". "Ассоциация характеризуется 1-ми видами - доминантами - каждого яруса, сходной пространственной структурой и условиями существования". Следующие за "ассоциацией таксономические категории включают группы ассоциаций, формации, группы и классы, формаций, тип формации (тип растительности).
Вплоть до уровня формаций главный критерий - систематическая общность каких-либо элементов сообществ (для формаций - общность видов-эдификаторов, т.е. доминирующих видов с выраженной средообразующей способностью)". Следовательно, здесь существенны "гомологичные признаки сообществ". В некоторых "схемах и более обобщенные таксоны, объединяющие разные формации, также группируются в значительной степени по гомологичным признакам (например, флороценотип)". В то же время можно считать, что "на низших ступенях классификационной системы подходы аналогичный и гомологичный практически совпадают (близкие или тождественные виды, соответственно, чаще всего представляют близкие или тождественные жизненные формы)". Обычно "в 1-ну группу формаций объединяют те из них, в которых эдификаторы относятся к сходным жизненным формам". Например, выделяют такие "группы формаций", как: тёмнохвойные леса, светлохвойные листопадные леса, широколиственные леса, крупнозлаковые луга, мелкозлаковые луга и т. п. Среди классов формаций приводят в качестве примеров хвойные леса, листопадные летнезеленые леса (сбрасывающие листву в холодный сезон), листопадные дождезелёные леса (сбрасывающие листву в сухой сезон) и т.п. Понятие о классе и типе формации близко к понятию "биом", под "биомом" при этом чаще всего понимают "зональный класс" или "тип формации", свойственный региону с данными климатическими особенностями. Территориально, "картографически классы" и "типы формаций" и "биомы" совпадают с системой "физико-географических, или природных, зон". Легко видеть, что "в классификационных категориях от группы формаций до типа формаций включительно господствует принцип сходства по аналогии - обычно по эколого-морфологическим особенностям эдификаторных видов растений". На самом же деле "под прямым и косвенным влиянием сходных условий среды глубокие аналогии наблюдаются и в других характеристиках сообществ - в уровне первичной и вторичной продукции, в соотношениях биомасс и разнообразии разных структурных и функциональных элементов, по геохимическому режиму и т.п." В то же время некоторые адаптации к сходным условиям могут быть реализованы разными способами, не говоря уже о том, что в разных регионах - средствами различных "флор" и "фаун". Подробнее "особенности гомологически различных биоценозов-аналогов освещены в специальной части при разборе зональных типов сообществ (в ранге класса и типа формации)".
- "В масштабе биосферы генетическое разнообразие падает".
(в ц/га сухого органического вещества):
#ПодходыКБиогеографическомуРазделениюТерритории
#КлассификацияТерриториальныхГруппировокОрганизмов
#БиоценотическаяКлассификацияКартографированиеПоАналогичнымПризнакам
#РайонированиеИКлассификацияПоГомологичнымПризнакам