Э. БРЭМУ. В переработке В.И. Язвицкого и М.А.Гремяцкого. Под редакцией проф. Н.С. Понятского. Изд."Молодая гвардия", Мск, 1931 год, Ленинград, IV. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ и их БЛИЖАЙШИЕ ПРЕДКИ. Страница 16.
gif
Содержание: ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ и их БЛИЖАЙШИЕ ПРЕДКИ. Часть 2.
Изложенная в предыдущей части теория опирается г.о., на факт "сегментированного строения тела" представителей обоих типов позвоночных и кольчатых червей; против этого возражают, указывая, что сегментация сама по себе ещё не является основным признаком этих животных и могла быть приобретена независимо друг от друга в результате приспособления к определенным требованиям среды. Скажем так, сегментация позвоночных могла возникнуть у их предков благодаря усилению мышечной работы, и тот факт. что у зародышей позвоночных сегментация возникает прежде всего в мезодерме (из которой развиваются мышцы), является довольно сильным подкреплением этого взгляда. С другой стороны, древнейшее членистое животное начинает свою жизнь в виде несегментированной личинки, на которой один за другим развиваются сегменты путём своеобразного "почкования" - процесс, совершенно не похожий на тот способ, которым приобретают свои сегменты позвоночные животные. Эти обстоятельства заставляют многих исследователей склонятсья к тому взгляду, что между позвоночными и членистыми животными имеется лишь отдалённое родство. Кольчатые черви не были прямыми предками позвоночных, но и в отдалённом прошлом те и другие имели общих последних произошли с одной стороны кольчатые черви, с другой - те своеобразные формы, которые оказываются в более прямом родстве с позвоночными. Если так, то мы можем считать, что от первичных членистоногих животных, произошла особая промежуточная группа животных, а от неё те породы, которые теперь ставятся в начале ряда позвоночных.
На первом месте в ряду этих существ можно поставить известного читателям "ланцентника" (Amphyoxus lanceolatus), который сперва был причислен к мягкотелым животным под именем голого слизняка. Ланцетник достигает 8 - 10 см в длину, очень уплощён с боков и заострен к обоим концам, т.о., у него нет ясно заметной головы, но рот расположенный у переднего конца тела, снабжён перепончатым придатком в виде воронки. Взрослые ланцетники зарываются в вертикальном положении в песок, оставляя свободным только передний конец тела. В этом неподвижном положении они выставляют вперёд только ротовой мешок и захватывают им всевозможные отбросы и питательные вещества, которые случайно проносятся мимо них. Так делают и другие прикрепленные и малоподвижные животные. Личинка ланцетника тем не менее представляет собой свободно плавающую активную форму; взрослые, впрочем, тоже иногда проявляют способность к более быстрым движениям, покидая одно место и перебираясь на другое.
Наиболее поразительной внешней чертой ланцетника служит сегментация его мускулатуры, заметная даже через кожу, почти прозрачную. Сегментация выражается в том. что отдельные мышечные сегменты имеют форму конусов, положенных набок и обращённых вершинами вперёд. Органы размножения или гонады часто бывают настолько хорошо развиты, что тоже просвечивает через стенку тела и тогда заметны в виде четырехугольных или округлых масс, по числу соответствующих сегментам тела. Они расположены поочередно то на правой, то на левой стороне подобно самым мускульным сегментам, кроме того, имеется слабо развитый срединный плавник, поддерживаемый небольшими "плавниковыми лучами" и простирающийся вдоль всей спинной стороны тела, вокруг хвоста и в задней простирающийся вдоль всей спиной стороны тела, вокруг хвоста и в задней части брюшной стороны, позади анального отверстия. Так как этот плавник проходит строго по средней линии тела, то уступая ему срединное положение, анальное отверстие отодвигается в сторону, именно налево. У переднего конца брюшной части плавника, стало быть впереди анального отверстия находится другое отверстие, называемое "артриопором" из него непрерывно вытекает вода, поступившая через рот в жабры. Занятая последними полость называется "околожаберной" им сначала кажется настоящей внутренней полостью, однако, внимательное наблюдение над ней показывает, что на самом деле она образована двумя продольными складками, которые в течение личиночной жизни проходят по бокам животного и соединяют друг с другом на его брюшной стороне. Та часть стенок тела, которую эти складки обнимают , продырявлена по бокам большим числом косо расположенных жаберных щелей, ведущих в глотку, так что вода, поступившая через жаберные отверстия вступает в околожаберную полость; отсюда её выталкивается наружу через атриопор. Подобное же образование находим у головастиков лягушек и жаб ; наружное отверстие называемое здесь "бранхипором", очень изменчиво по своему положению у разных пород, но у настоящих лягушек (Rana) всегда открывается на левой стороне тела. Т.к. околожаберная полость развивается лишь в течение личиночной жизни, то у молодых личинок жабры открываются совсем наружу, как у настоящих позвоночных животных, это заставляет предполагать, что у головастиков эта полость развивается в виде специального приспособления и не является признаком, унаследованным от далёких предков.
Из внутренних органов ланцетника особого внимания заслуживает "спинная струна", представленная собой упругим скелетным шнуром, построенным из студёнистого вещества и окруженный футляром из соединительной ткани. Она простирается до заднего конца тела животного и придает ему упругость, особенно важную в тех случаях, когда животному приходится сильно нагибаться в сторону. На спинной стороне от этой струны расположена заключенная в футляр, представляющий собой продолжение футляра спинной струны, "центральная нервная система", сильно напоминающая рыбью, но лишенная головного мозга, если не считать незначительного булавовидного расширения на переднем конце, т.н. "первичного мозга". "Обонятельная ямка" на левой стороне и срединное "пигментное пятно" - единственные сколь-нибудь определенные зачатки органов чувств. Под спинной струной находится пищеварительный канал, который расширяется впереди в глотку, расположенную тотчас за ротовой полостью; глотка тянется, по крайней мере, до средины длины тела и переходит в прямо проходящую кишку, не дающую никаких заметных расширений. Глотка продырявлена 60 - 80 парами узких жаберных щелей, расположенных наискость и поддерживаемых в раскрытом виде посредством особых хрящевых палочек, построенных из вещества, напоминающего собой "хитин". По химическому составу эти палочки скорей приближаются к скелетным образованиям беспозвоночных, чем позвоночных животных. Как возникновение этих поддерживабющих пластинок, так и значительное увеличение числа жаберных щелей должно рассматриваться как явление вторичного характера, приобретенное животным в связи с его особым образом жизни. В этом отношении они сходны с околожаберной полостью, и мы не находим их у личинки этого животного, вместе с тем они делают ланцетника очень измененной формой, быть может, единственным живым представителем обширного класса животных, который вымер, не приобретя такого рода специальных охранительных приспособлений.
Очень характерный орган располагается на дне глотки, представляя собой продольно тянущуюся ямку - это называемый "эдностиль", имеющий большое значение для собирания и удерживания пищи. Его поверхность покрыта многочисленными колеблющимися ресничками и снабжена, кроме того , железистыми клетками, выделяющими слизистое вещество. Питательные частицы, вступающие в глотку вместе с текущей водой, обволакиваются слизистой жидкостью, и получившаяся , т.о., более густая масса направляется в прямую кишку при помощи движения ресничек.
Главный кровеносный сосуд представляет собой "подкишечную вену" расположенную на брюшной стороне от кишки, по этой вене кровь течёт вперёд. Кроме того есть "аорта", находящаяся между кишкой и спинной струной и несущая кровь назад. Имеется целая серия жаберных сосудов, бьющееся сердце и некоторые более мелкие сосуды, общие отношения которых похожи на то, что встречается у позвоночных животных, но несколько проще.
Общее впечатление, производимое строением ланцетника, таково, точно перед нами упрощенное позвоночное животное, снабжённое некоторыми специальными приспособлениями. Если бы строение этого животного было известно Гёте, он вероятно, признал бы в нём воплощение своего "первообраза",увидел бы осуществление первичного позвоночного. В общем расположении отдельных органов, в спинной нервной системе, имеющей форму трубки, в обладании спинной струной, в аорте, расположенной на спинной стороне, в кишечнике, обладающем глоткой - со многожаберными отверстиями, нельзя не узнать позвоночного. С другой стороны обладание околожаберной полостью значительно увеличение количества жаберных щелей - это все средства, при помощи которых обеспеченное на вымирание животное ещё удерживается на земле, оставаясь единственным представителем когда то значительной группы животных. Мышцы его, обладающие сегментированным строением, в существенных чертах представляют собой мышцы позвоночного, а ряд сложно построенных нефридиев в жаберной области может быть сближен с" передней или головной почкой" позвоночных. Даже эти загадочные органы позвоночных животных - зобная железа, щитовидная железа и эпителлиальные тельца, развитие которых началось с круглоротых рыб целым рядом сегментированных зачатков, уже слегка намечаются здесь, на первой ступени своего развития: не без основания в эндостиле видят зачаток щитовидной железы, а многочисленные элементы жаберного поддерживающего скелета сравниваются, быть может несколько поспешно, с зачатками зобной железы.
Т.о., не может быть сомнений, что в лице ланцетника мы встречаемся с животным, очень близко стоящим к предкам позвоночных и лишь несколько измененным, с представителем вымершей группы, более типичные члены которой, вероятно, были устроены ещё проще и ещё более приближались к позвоночным, чем этот переживший их наш современник. Этот вывод приводит нас к необходимости поставить дальнейшие вопросы, в каком отношении находится ланцетник к остальным беспозвоночным животным, с какими группами их он имеет наиболее тесные связи и как должны мы представлять себе историю его происхождения? Нельзя сказать что бы легко было дать на это ответ. Дело в том. что характерные особенности ланцетника являются в то же время особенностями и позвоночных животных, а то, что свойственно только ему, оказывается вторичным и сравнительно недавним приобретением, не указывающим путей развития и родственных связей этого животного.
Т.о. нам очевидно, надо направить поиски в сторону такого животного, которое обладало бы спиной струной, спинным положением ЦНС, глоткой, продырявленной жаберными отверстиями и по возможности снабжённой эндостилем. Некоторые аорты склонны прибавить к этим требованиям ещё одно - наличие хорошо выраженной сегментации, которая была бы свойственна мышцам и выделительной системе этого животного; однако изучение сегментации вообще привело к тому выводу, что сегментация - будет ли она выражаться распадением на сегменты стенок тела или повторением некоторых органов - не может считаться основным признаком, т.к. сравнительно легко приобретается, потому не должна оцениваться как неотъемлемая особенность этой группы, от той которой произошёл ланцетник и его родственники.
Направленные т.о. поиски должны были привести к другой изолированной группе беспозвоночных животных, которую сперва объединяли то с различными моллюсками, то с червями, т.о. вообще поступали с ней как с ланцетником. Впрочем, эта группа тем отличается от ланцетника, что содержит в себе значительное количество форм, ещё живущих , хотя стоящих особняком в мире животных и в то же время так сильно разнящихся между собой, что они составляют несколько отдельных отрядов и ряд семейств обнаруживают разностороннюю изменчивость основного типа своего строения.
Эта группа - оболочники (Tunicata). Это - морские животные, некоторые из представителей оказываются свободно плавающими в течение всей жизни, тогда как другие, в личиночном состоянии достаточно активные, вскоре оседают на дно и становятся неподвижными. Именно эти последние и удержали в своём строении замечательные признаки первобытности, тогда как свободно плавающие подвергались значительному изменению . Всё тело типично неподвижных оболочников заключено в прочную или сморщенную или тунику, в которой можно видеть 2 отверстия - входное и выходное. Через оба идёт непрерывный ток воды, так же как у губок. Входное отверстие, является по существу ртом, ведёт в объемистую полость - "глотку", а она продолжается в кишку, которая, как обычно у сидящих форм, заматываются вокруг самой себя и оканчивается заднепроходным отверстием, а в особую "клоачную камеру", которая на самом деле является внешней относительно животного, хотя и заключена внутри его туники.
Эта же камера окружает глотку и получает воду, прошедшую через последнюю и вытекшую через "жаберные отверстия", которые у личинок бывают не многочислеными и расположенными в боковые ряды, но у взрослых обычно становятся гораздо многочисленнее и часто превращают всю стенку глотки в нечто в роде решета. Т.о., клоачная камера, если не считать того, что в неё поступают выделения анального отверстия, очень похожа на околожаберную полость ланцетника, а её выделительное отверстие может быть сравнено с артриопором. Глотка обоих животных тоже оказывается имеющей значительное сходство благодаря вторичному увеличению числа жаберных щелей, наконец, в глотке оболочников находится эндостиль, расположенный на брюшной стороне. Нервная система состоит из единственного узла, расположенного у взрослых форм, между 2-мя рукавами. U- образно изогнутой кишки, но у личинки лежащего ближе к спине, а кровеносная система представлена сердцем. Органы размножения в виде половых желёз находятся в связи с кишечником и открываются собственными протоками в клоачную камеру.
Многочисленные особенности, напоминающие строение ланцетника, и указанные нами для взрослого животного, в гораздо более ясной форме выражены у личинки. На этой стадии развития животное имеет вид головастика и бывает снабжено длинным хвостом, сплющенным с боков и обладающим настоящей спинной струной, близкой по своему развитию к соответствующему органу у ланцетника. Ряд сегментально расположенных мускулов, разделенных мышечными прослойками, тоже имеется у этого животного, при чём эти мышцы особенно хорошо развиты в задней стороне тела. Нервная система появляется в виде удлиненной нервной трубки и расширяется на переднем конце в "чувствующий пузырёк" (мозг), снабжённый "пигментным пятном", (примитивный глаз), а так же в довольно загадочный орган, обычно называемый ухом, хотя оба эти органа очень просты по строению. На этой личиночной стадии развиваются жаберные щели и присутсвуют в небольшом числе и просто расположены, тогда как эндостиль находится в положении, в котором его очень удобно сравнивать с эндостилем ланцетника. Сердце так же располагается ветрально (т.е. на брюшной стороне) и назад от пищевода.
Изменения, которые происходят в то время, когда животное принимает неподвижное положение, носят по существу, характер "вырождения". Это понятно: естественный отбор не охраняет больше тех органов, которые больше не нужны неподвижному животному. Теперь хвост вместе с содержащейся в нём спинной струной и сегментированными мышцами отмирает, а ЦНС значительно сокращается. Задний конец кишечника соединяется с клоачной камерой, т .о., устанавливается характерное для сидячего взрослого животного отношение частей.
Из этого очерка строения и развития оболочников видно, что они находятся в немсомненном родстве с ланцетником, а через него с позвоночными, но с того времени, когда эти группы имели общих предков, оболочники прошли огромный путь накопления специальных приспособлений. которые хотя и обеспечили им возможность существовать в нашем Мире ожесточенной борьбы за жизнь, однако, носили характер дегенерации (вырождения) и заставили их утратить многие черты первоначального строения. образ предка, которого мы здесь стараемся найти, гораздо яснее выступает в строении их личинок, чем у взрослых животных; по этому мы можем думать, что когда то существовало взрослое животное с теми особенностями, которыми теперь наделены личинки оболочников, и что это животное было прямым предком той группы, от которой до нашего времени уцелел только один ланцетник.
Существует ли ещё какие-нибудь беспозвоночные, снабжённые спинной струной, жаберными щелями и дорзальной (спинной) нервной системой? Ответом на это, правда, очень неуверенным и не точным, может служить описание только одной единственной формы ещё представленной несколькими близкими видами. Это животное по своей внешности не привлечёт особого внимания, но по внутреннему строению , быть может оправдает тот интерес, который мы ему уделяем. Это так называемый "баланглосс" морской "червь", живущий в построенных им самим трубочках (из песка) в приливной зоне, и подобно ланцетнику, имеющий широкое распространение. По внешности - это червеобразное животное, тело которое можно разделить на 4 определенные части: конический "хоботок", "ошейник" со свободным передним краем, уплощенную "жаберную область" и цилиндрическую "заднюю часть". Рот расположен на брюшной стороне непосредственно под краем ошейника и поглощает песок вместе с примешанными к нему питательными частицами, как только этот песок будет поднят буравящими движениями хоботка. Глотка довольно широка и сообщается с внешней средой при помощи 2-х рядов парных жаберных щелей, которые поддерживаются 2-мя рядами скелетных пластинок, напоминающих опорные части жаберных щелей ланцетника.
Этот признак - обладание жаберными щелями - представляет несомненную важность, т.к. эти органы не встречаются решительно нигде, кроме позвоночных животных и их родственников, описанных выше. Обратив внимание на эту особенность, исследователи, естественно стали искать других признаков баланоглосса к позвоночным животным, в первую очередь остатков спинной струны и дозальной нервной системы. поиски не оказались бесплодными, хотя названные органы выражены здесь далеко не с той ясностью, как жаберные щели. Нервная система состоит в общем из рассеянной сети нервных волокон, лежащей в глубине наружного эпителия и встречающейся по всему телу, но г.о., собранной в 4 продольных ствола, несколько дифференцированных от остальной нервной сетки. Эти стволы таковы: спинной, 2 боковых и брюшной. Все 4 проходят вдоль животного. Из них наибольшего развития достигает спинной ствол, хотя не очень сильно отличается от остальных. Он продолжается вперёд в основание хоботка и здесь разделяется на 2 ветки, которые расходятся и потом опять смыкаются друг с другом в виде кольца. Что же касается спинной струны, то её с большими оговорками сравнивают с особым выростом, который поднимается на спинной стороне глотки и тянется на некоторое расстояние вперёд, заходя в хоботок. Это предположение нашло недавно поддержку в открытии ещё одной близкой формы (гарриманиии - Harrimania), у которой вырост развит значительно больше и по способу развития удивительно похож на спинную струну позвоночных; т.о., его можно без особых натяжек сближать с этим последним органом.
Указания, подчерпнутые из строения баланоглосса и родственных форм (группа Enteropneusta), приходят к тому предположению, что эти животные стоят близко к основной линии развития предков позвоночных и представляют ещё более раннюю стадию, чем оболочники. Но здесь, по видимому прерывается цепь, т.к. сам баланоглосс оказывается очень изолированной формой и не обнаруживает сколь-нибудь близких связей с каким-либо другим животным из мира беспозвоночных.
Т.о., сравнительная анатомия отказывается вести нас дальше в глубь развития позвоночных, если мы желаем проследить сколь возможную историю, нам остаётся использовать последнее средство - привести в действие последний ключ, который предоставляет в наши руки научное исследование. Этим ключом является "эмбриология", т.е. "история зародышевого развития", особенно самых ранних его стадий, но пользоваться этим ключом приходится с большей осторожностью, т.к. он может повести по ложному направлению. Дело в том. что чертами и признаками, которые появляются в качестве приспособительных приобретений у животных и вытесняют собой первоначальные картины их биологических фактов, прежде чем привлекать их к истолкованию истории эволюционного развития. Так, раннее развитие баланоглосса может действительно считаться повторением его родовой истории. Но если это действительно так, то изучение его эмбриологии приводит нас к неожиданному и мало удовлетворительному результату: оказывается, что это животное начинает свою жизнь в виде прозрачной личинки, снабжённой шнуром ресничек, посредством движения которых она плавает, и хорошо знакомой зоологам. Такого рода личинки называются "торнариями" и свойственны морским звездам, морским ежам и другим представителям типа иглокожих животных. Эти личинки имеют такой же размер, как и личинка баланоглосса, движущихся ресничек, и даже направление этой ленты соответсвуют тому, что имеется у баланоглосса.
По отношению к иглокожим исследователи считают доказанным, что их личинки-тонарии в своем внутреннем строении повторяют признаки далёких предков этих животных; согласно этому предполагаемые предки этих лучевосимметричных ползающих придонных животных были двусторонне симметричными, плавающими и близкими к предкам червей. С другой стороны, почти невероятно, что бы у 2-х животных не находящихся между собой ни в каком родстве, личинки могли бы измениться, что стали похожими друг на друга в такой мере, в какой наблюдается сходство между тонарией иглокожих и личинкой баланоглосса. Т.о., перед исследователями вставала такая проблема: либо надо принять очень древнего предка для иглокожих и позвоночных животных, либо отказаться от признания родства позвоночных с баланоглдоссом, а стало быть и с оболочниками; тогда положение и организация ланцетника окажутся загадкой, ключ к разрешению которой мы в настоящее время никак не можем указать.
Но если баланоглосс действительно связывает позвоночных с их далёкими родственниками - предками иглокожих животных, то следует думать, что эти предки имели те особенности организации, которые сохранились до сего времени у обоих личинок, т.е. двустороннюю симметрию, двигались при помощи лент ресничек и вели свободный образ жизни. Потомки этой предполагаемой прародительской формы разошлись по 2-м путям: один привел к иглокожим, другой к баланоглоссу, оболочникам, ланцетнику, наконец, к позвоночным.
Хотя эта последняя теория в отдельных своих частях недостаточно удовлетворительна, она всё же находится в наибольшем соответствии с основными современными биологическими воззрениями. Она опирается в такой же мере на факты истории развития, как и на сравнительно-анатомические данные, потому заслужила признание многих исследователей. Её самым слабым местом является роль , приписываемая личинке тонарии. Принятие её мало уясняет дело, отказ же от неё ещё сильнее углубляет пропасть между баланоглоссом и другими беспозвоночными животными. Т.о., мы должны признать справедливые слова одного из крупных современных эмбриологов, который говорит:
- "Вопрос о происхождении позвоночных ещё не может считаться решённым с принятием родства их с баланоглоссом, т.к. положение этого последнего по прежнему остаётся крайне изолированным. Только изучение личинки этого животного позволяет протянуть связующие нити к типу иглокожих. Т.о., вернее было бы признать, что мы пока не можем в точности указать, то животное, от которого произошли группы баланоглоссов и низших позвоночных".
"ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ" по А.Э.БРЭМу
""ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ" по А.
Э. БРЭМУ.
В переработке В.И. Язвицкого и М.А.Гремяцкого.
Под редакцией проф. Н.С. Понятского.
Изд."Молодая гвардия", Мск, 1931 год, Ленинград,
IV. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
и их БЛИЖАЙШИЕ ПРЕДКИ. Страница 16.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
и их БЛИЖАЙШИЕ ПРЕДКИ. Часть 2.
Изложенная в предыдущей части теория опирается г.о., на факт "сегментированного строения тела" представителей обоих типов позвоночных и кольчатых червей; против этого возражают, указывая, что сегментация сама по себе ещё не является основным признаком этих животных и могла быть приобретена независимо друг от друга в результате приспособления к определенным требованиям среды. Скажем так, сегментация позвоночных могла возникнуть у их предков благодаря усилению мышечной работы, и тот факт. что у зародышей позвоночных сегментация возникает прежде всего в мезодерме (из которой развиваются мышцы), является довольно сильным подкреплением этого взгляда. С другой стороны, древнейшее членистое животное начинает свою жизнь в виде несегментированной личинки, на которой один за другим развиваются сегменты путём своеобразного "почкования" - процесс, совершенно не похожий на тот способ, которым приобретают свои сегменты позвоночные животные. Эти обстоятельства заставляют многих исследователей склонятсья к тому взгляду, что между позвоночными и членистыми животными имеется лишь отдалённое родство. Кольчатые черви не были прямыми предками позвоночных, но и в отдалённом прошлом те и другие имели общих последних произошли с одной стороны кольчатые черви, с другой - те своеобразные формы, которые оказываются в более прямом родстве с позвоночными. Если так, то мы можем считать, что от первичных членистоногих животных, произошла особая промежуточная группа животных, а от неё те породы, которые теперь ставятся в начале ряда позвоночных.
- "Вопрос о происхождении позвоночных ещё не может считаться решённым с принятием родства их с баланоглоссом, т.к. положение этого последнего по прежнему остаётся крайне изолированным. Только изучение личинки этого животного позволяет протянуть связующие нити к типу иглокожих. Т.о., вернее было бы признать, что мы пока не можем в точности указать, то животное, от которого произошли группы баланоглоссов и низших позвоночных".