Повсюду в анатомии бывает так, что самое малоприметное образование (а подчас и вовсе полость, которая, как ни крути, представляет собой пустоту) имеет чрезвычайно важное значение. Это либо пограничная зона, которая разделяет различные анатомические структуры, либо образование с непростой эмбриологической историей. Такова и героиня этого рассказа – глотка. Описание этого образования в учебниках славится своей лаконичностью – сложно найти анатомическое руководство, в котором описанию глотки будет посвящено более полутора страниц (в книгах по гистологии и того меньше – пара абзацев). Тем не менее, экзаменационный билет, в котором есть этот вопрос, сначала повергает студента в состояние эйфории, и только на этапе собеседования будущее светило медицины понимает, в какой глубокой луже оказалось. Но обо всём по порядку. Предположим, уважаемый читатель – студент-медик II курса, и в очередную сессию ему выпадает испытание в виде экзамена по анатомии (автор навсегда запомнит этот день, поскольку, кроме прочего, это был самый холодный день в городе за охренненаддцать лет наблюдения, а экзамен по анатомии проходил, что характерно, в полуподвальном анатомическом театре). И вот заветный билет получен, и одним из вопросов в нём значится – «Глотка. Строение. Границы. Функции». Радостный студент берёт ручку в ручку и начинает катать. Посмотрим, что же ему удастся излить на бумагу из чертогов памяти. Глотка – это часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединяющим звеном между полостью носа и рта с одной стороны, и пищеводом и гортанью – с другой. С полным правом можно назвать это образование одним из важнейших перекрёстков организма. Она представляет собой воронкообразный канал длиной 11–12 см, сплющенный в передне-заднем направлении, широкая часть которого направлена в сторону головы. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа, кпереди от большого затылочного отверстия. Задняя поверхность глотки прилежит к шейным позвонкам, где на границе VI–VII шейных позвонков переходит в пищевод. Между задней поверхностью глотки и пластинкой шейной фасции расположено заглоточное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью и лимфатическими узелками. По тому с какими полостями сообщается полость глотки, принято выделять носоглотку, ротоглотку и гортаноглотку. Носоглотка в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. Это единственна часть глотки, стенки которой не спадаются в «спокойном» состоянии, поскольку неподвижны и плотно сращены с костями черепа. На боковых (латеральных) стенках расположены воронкообразные углубления – глоточные отверстия слуховой (евстахиевой) трубы, которые соединяют полость глотки с полостью среднего уха. В устье этого отверстия располагаются т.н. трубные миндалины – разрастания лимфоидной ткани. На границе между верхней и задней стенками глотки находится большое скопление лимфоидной ткани, более известное как аденоиды. Все эти скопления вместе с язычной и нёбными миндалинами образуют т.н. кольцо Пирогова-Вальдейера – почти замкнутое кольцо из иммунокомпетентных тканей – стражей входных ворот организма. Средний отдел глотки или ротоглотка через отверстие зева (прим. автора – тема соревнования спец. Олимпиады среди анатомов – некоторые говорят просто зев – ибо он и так отверстие, а некоторые – отверстие зева) сообщается с полостью рта. Скелетотопически эта граница соответствует III шейному позвонку. Строго говоря, именно эта часть глотки и является перекрёстком дыхательных путей и пищеварительного тракта. Третьей, самой нижней частью, является гортаноглотка, которая расположена позади гортани, и простирается от входа в гортань до входа в пищевод. Как и остальные части пищеварительного тракта, стенка глотки состоит из четырёх слоёв – слизистого, подслизистого, мышечного и соединительнотканного или адвентициального. Слизистая оболочка представлена мерцательным эпителием, который расположен в носоглотке, и многослойным плоским эпителием во всех остальных. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, а в верхних отделах представлена фиброзной пластинкой – глоточнобазилярной фасцией, к которой плотно прилежат мышцы. Мышцы глотки условно подразделяют на две группы – продольные (расширители) и циркулярные (сжиматели или констрикторы). Констрикторы представлены тремя отдельными мышцами, которые расположены подобно черепице на крыше, перекрывая друг другу. Волокна мышц каждой стороны идут спереди назад и соединяясь друг с другом образуют шов глотки. Продольные мышцы образованы всего двумя мышцами. Мышцы глотки позволяют реализовать акт глотания. При сокращении мышц языка пищевой комок прижимается к твёрдому нёбу и проталкивается в зев. Мягкое нёбо в этот момент оттягивается кверху и приближается к верхней части глотки. Таким образом удаётся достичь герметичности носовой полости. Одновременно мышцы гортани тянут её к верху, а корень языка, надавливая на надгортанник, перекрывает с его помощью гортань. Так дыхательные пути оказываются полностью разобщены от пищеварительного канала. Мышцы-констрикторы глотки сокращаются и проталкивают пищу по направлению к пищеводу. На этом моменте студент, как правило, откладывает ручку и листок (или пинцет) и, широко улыбаясь под маской, ожидает заслуженной отметки «отлично» (если, конечно, смог ответить на остальные вопросы, но предположим, что это так). Но не тут-то было. Препод, как настоящая хитрая бестия, задаёт студенту простой вопрос: как иннервируется глотка? Студент радостно отвечает, что все мышцы констрикторы иннервируются из глоточного сплетения, которое образовано волокнами языкоглоточного нерва (IX пара черепно-мозговых нервов), блуждающего нерва (Х пара), добавочного (XI пара) и гортанно-глоточными ветвями симпатического ствола. И тут следует следующий вопрос: а почему такое, в целом, простое анатомическое образование иннервируется аж из трёх черепно-мозговых нервов? В этот момент улыбка начинает медленно покидать лицо студиозуса, потому что ответ на этот вопрос знают не только лишь все. Ответ, как и многое другое в анатомии, кроется в развитии глотки как структуры. И тут всё гораздо интересней, чем её строение. На ранних этапах эмбриогенеза, когда формируется головной отдел потенциального человека, он приобретает своеобразные очертания: в области будущего лица возникает 5 выступов, которые образованы лобными и двумя парными верхне- и нижнечелюстными отростками. Они ограничивают углубление, которое называется ротовой ямкой. Дно этой ямки образовано глоточной перепонкой – тонкой мембраной, которая отделяет переднюю часть пищеварительной трубки от остального тракта. И тут надо заглянуть на ещё более ранний этап формирования организма. Как, возможно, помнит читатель – человек является вторичноротым существом, т.е. в ходе гаструляции (одного из первых этапов эмбриогенеза) на одном из полюсов зародыша образуется углубление – бластопор – первичный рот. У вторичноротых животных он впоследствии станет заднепроходным отверстием, в то время как на другом полюсе образуется второе втяжение – которому и суждено стать истинным ртом. Именно по этой причине передняя часть пищеварительного канала у человека имеет эктодермальное (из наружного слоя зародыша), а бОльшая – задняя часть – энтодермальное, происхождение. Так вот, глоточная перепонка как раз и отделяет «дно» энтодермального «мешка» от «дна» эктодермального «рта». На третей неделе эмбрионального развития в глоточной перепонке появляются отверстия, которые, укрупняясь, постепенно приводят к объединению всей пищеварительной трубки в единое целое. Некоторое время остатки этой мембраны ещё сохраняются в виде т.н. первичного мягкого нёба. После исчезновения первичного мягкого нёба провести границу между экто- и энтодермальными производными морфологически уже не удаётся, однако анатомически эта граница легко различима. Дело в том, что энтодермальная часть иннервируется черепно-мозговыми нервами, начиная с IX пары (языкоглоточного). В начале второго месяца эмбрионального развития головная кишка преобразуется в глоточную или жаберную. На обеих её сторонах в симметричных местах появляются 5 выпячиваний энтодермы – жаберные карманы. Навстречу им направляются аналогичные впячивания эктодермы – жаберные щели. В местах соприкосновения жаберных карманов и щелей исчезает мезенхима (ткань третьего зародышевого листка), и, подобно глоточной перепонке, здесь образуются чисто эпителиальные жаберные перепонки. В промежутках между этими встречными впячиваниями и выпячиваниями зародышевых листков располагаются богатые мезенхимой участки – зародышевые дуги. У человека, в отличие от животных, дыхание которых обеспечивается жабрами, прорыва жаберных перепонок и образования истинных жаберных щелей никогда не происходит. А сами жаберные дуги (впрочем, как и карманы) превращаются в различные другие образования или редуцируются. Так вот. Каждая жаберная дуга иннервируется своей парой черепно-мозговых нервов, а поскольку глотка образуется в области сразу трёх жаберных дуг, она и получает иннервацию из трёх разных нервов. Ответ, как всегда на поверхности. В том случае, если наш студент не проспал лекции по гистологии и эмбриологии, он с лёгкостью ответит на хитрый вопрос и уйдёт отмечать Татьянин день с радостным сердцем, а если проспал – то тоже пойдёт отмечать, только будет заливать горе. P.s. Понравился наш классический пост? Кинь бублик или отправь донат на карту 2202208120184685 Список использованной литературы: 1. Алмазов И.В., Султанов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М.: Медицина,1978 2. Андронеску А. Анатомия ребёнка – Бухарест: издательство «Мередиане», 1970 3. Большая медицинская энциклопедия /глав. Ред. А.Н. Бакулев/ Том VII. Изд. 2 – М.: Советская энциклопедия, 1958 4. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. – СПб.: СОТИС, 1997 5. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология. Общая и частная – М.: МИА, 2008 6. Данилов Р.К. Гистология, Эмбриология, Цитология. Учебник для студентов медицинских ВУЗов. – М.: МИА, 2006 7. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. /издание 5-е, переработанное и дополненное/ - М.: Медицина, 1999 8. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. Под ред. О.В. Волковой, Ю.К, Елецкого – М.: Медицина, 1996 9. Кузнецов С.Л. Пугачёв М.К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: МИА, 2004 10. Основы теоретической анатомiи П. Лесгафта. Часть I – II. Издание 2-е, исправленное. – СПб.: «Т-во Художественной Печати», 1905 11. М.Г. Привес, Н.К, Лысенков, В.И. Бушкович. Анатомия человека – СПб.: Гиппократ, 1999 12. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Анатомия человека /3-е издание исправленное и дополненное/ Том II. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012 13. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в трёх томах. Том II. Учение о внутренностях и сосудах / изд. 2-е перераб. и доп. – М.: Медицина, 1963 14. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека /издание 5-е, переработанное/. Том I – Л.: МЕДГИЗ, 1953 15. Тортора,Джерард. Анатомия. Физиология : Фундаментальные основы : [перевод с английского] / Джерард Тортора. Брайан Дерриксон. – 15-е издание. – М.: Эксмо, 2023 16. А. Хэм, Д. Кормак. Гистология /пер. с англ. Л.И. Вайсфельд, кбн В.А. Отрощенко. Под ред. дмн Ю.И. Афанасьева, дбн Ю.С. Ченцова/ - М.: МИР – 1983 17. Энтони Л. Мешер Гистология по Жункейре. Учебное пособие. Атлас. /пер. с англ. Под ред. проф. В.Л. Быкова/ - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022 #Биология@inbioreactor #Медицина@inbioreactor #Ретроспектива@inbioreactor #Анатомия@inbioreactor #Гистология@inbioreactor #Заметка@inbioreactor Текст: #Липилин@inbioreactor Редактура: #li_za_ve@inbioreactor #Наука #Научпоп
Биореактор
Sasha Gray,s anatomy or deep throat
Повсюду в анатомии бывает так, что самое малоприметное образование (а подчас и вовсе полость, которая, как ни крути, представляет собой пустоту) имеет чрезвычайно важное значение. Это либо пограничная зона, которая разделяет различные анатомические структуры, либо образование с непростой эмбриологической историей. Такова и героиня этого рассказа – глотка.
Описание этого образования в учебниках славится своей лаконичностью – сложно найти анатомическое руководство, в котором описанию глотки будет посвящено более полутора страниц (в книгах по гистологии и того меньше – пара абзацев). Тем не менее, экзаменационный билет, в котором есть этот вопрос, сначала повергает студента в состояние эйфории, и только на этапе собеседования будущее светило медицины понимает, в какой глубокой луже оказалось. Но обо всём по порядку.
Предположим, уважаемый читатель – студент-медик II курса, и в очередную сессию ему выпадает испытание в виде экзамена по анатомии (автор навсегда запомнит этот день, поскольку, кроме прочего, это был самый холодный день в городе за охренненаддцать лет наблюдения, а экзамен по анатомии проходил, что характерно, в полуподвальном анатомическом театре). И вот заветный билет получен, и одним из вопросов в нём значится – «Глотка. Строение. Границы. Функции». Радостный студент берёт ручку в ручку и начинает катать. Посмотрим, что же ему удастся излить на бумагу из чертогов памяти.
Глотка – это часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединяющим звеном между полостью носа и рта с одной стороны, и пищеводом и гортанью – с другой. С полным правом можно назвать это образование одним из важнейших перекрёстков организма. Она представляет собой воронкообразный канал длиной 11–12 см, сплющенный в передне-заднем направлении, широкая часть которого направлена в сторону головы. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа, кпереди от большого затылочного отверстия. Задняя поверхность глотки прилежит к шейным позвонкам, где на границе VI–VII шейных позвонков переходит в пищевод. Между задней поверхностью глотки и пластинкой шейной фасции расположено заглоточное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью и лимфатическими узелками.
По тому с какими полостями сообщается полость глотки, принято выделять носоглотку, ротоглотку и гортаноглотку.
Носоглотка в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. Это единственна часть глотки, стенки которой не спадаются в «спокойном» состоянии, поскольку неподвижны и плотно сращены с костями черепа. На боковых (латеральных) стенках расположены воронкообразные углубления – глоточные отверстия слуховой (евстахиевой) трубы, которые соединяют полость глотки с полостью среднего уха. В устье этого отверстия располагаются т.н. трубные миндалины – разрастания лимфоидной ткани. На границе между верхней и задней стенками глотки находится большое скопление лимфоидной ткани, более известное как аденоиды. Все эти скопления вместе с язычной и нёбными миндалинами образуют т.н. кольцо Пирогова-Вальдейера – почти замкнутое кольцо из иммунокомпетентных тканей – стражей входных ворот организма.
Средний отдел глотки или ротоглотка через отверстие зева (прим. автора – тема соревнования спец. Олимпиады среди анатомов – некоторые говорят просто зев – ибо он и так отверстие, а некоторые – отверстие зева) сообщается с полостью рта. Скелетотопически эта граница соответствует III шейному позвонку.
Строго говоря, именно эта часть глотки и является перекрёстком дыхательных путей и пищеварительного тракта.
Третьей, самой нижней частью, является гортаноглотка, которая расположена позади гортани, и простирается от входа в гортань до входа в пищевод.
Как и остальные части пищеварительного тракта, стенка глотки состоит из четырёх слоёв – слизистого, подслизистого, мышечного и соединительнотканного или адвентициального. Слизистая оболочка представлена мерцательным эпителием, который расположен в носоглотке, и многослойным плоским эпителием во всех остальных.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, а в верхних отделах представлена фиброзной пластинкой – глоточнобазилярной фасцией, к которой плотно прилежат мышцы.
Мышцы глотки условно подразделяют на две группы – продольные (расширители) и циркулярные (сжиматели или констрикторы).
Констрикторы представлены тремя отдельными мышцами, которые расположены подобно черепице на крыше, перекрывая друг другу. Волокна мышц каждой стороны идут спереди назад и соединяясь друг с другом образуют шов глотки.
Продольные мышцы образованы всего двумя мышцами.
Мышцы глотки позволяют реализовать акт глотания.
При сокращении мышц языка пищевой комок прижимается к твёрдому нёбу и проталкивается в зев. Мягкое нёбо в этот момент оттягивается кверху и приближается к верхней части глотки. Таким образом удаётся достичь герметичности носовой полости. Одновременно мышцы гортани тянут её к верху, а корень языка, надавливая на надгортанник, перекрывает с его помощью гортань. Так дыхательные пути оказываются полностью разобщены от пищеварительного канала. Мышцы-констрикторы глотки сокращаются и проталкивают пищу по направлению к пищеводу.
На этом моменте студент, как правило, откладывает ручку и листок (или пинцет) и, широко улыбаясь под маской, ожидает заслуженной отметки «отлично» (если, конечно, смог ответить на остальные вопросы, но предположим, что это так). Но не тут-то было. Препод, как настоящая хитрая бестия, задаёт студенту простой вопрос: как иннервируется глотка?
Студент радостно отвечает, что все мышцы констрикторы иннервируются из глоточного сплетения, которое образовано волокнами языкоглоточного нерва (IX пара черепно-мозговых нервов), блуждающего нерва (Х пара), добавочного (XI пара) и гортанно-глоточными ветвями симпатического ствола. И тут следует следующий вопрос: а почему такое, в целом, простое анатомическое образование иннервируется аж из трёх черепно-мозговых нервов?
В этот момент улыбка начинает медленно покидать лицо студиозуса, потому что ответ на этот вопрос знают не только лишь все.
Ответ, как и многое другое в анатомии, кроется в развитии глотки как структуры. И тут всё гораздо интересней, чем её строение.
На ранних этапах эмбриогенеза, когда формируется головной отдел потенциального человека, он приобретает своеобразные очертания: в области будущего лица возникает 5 выступов, которые образованы лобными и двумя парными верхне- и нижнечелюстными отростками. Они ограничивают углубление, которое называется ротовой ямкой. Дно этой ямки образовано глоточной перепонкой – тонкой мембраной, которая отделяет переднюю часть пищеварительной трубки от остального тракта. И тут надо заглянуть на ещё более ранний этап формирования организма. Как, возможно, помнит читатель – человек является вторичноротым существом, т.е. в ходе гаструляции (одного из первых этапов эмбриогенеза) на одном из полюсов зародыша образуется углубление – бластопор – первичный рот. У вторичноротых животных он впоследствии станет заднепроходным отверстием, в то время как на другом полюсе образуется второе втяжение – которому и суждено стать истинным ртом. Именно по этой причине передняя часть пищеварительного канала у человека имеет эктодермальное (из наружного слоя зародыша), а бОльшая – задняя часть – энтодермальное, происхождение.
Так вот, глоточная перепонка как раз и отделяет «дно» энтодермального «мешка» от «дна» эктодермального «рта».
На третей неделе эмбрионального развития в глоточной перепонке появляются отверстия, которые, укрупняясь, постепенно приводят к объединению всей пищеварительной трубки в единое целое. Некоторое время остатки этой мембраны ещё сохраняются в виде т.н. первичного мягкого нёба.
После исчезновения первичного мягкого нёба провести границу между экто- и энтодермальными производными морфологически уже не удаётся, однако анатомически эта граница легко различима. Дело в том, что энтодермальная часть иннервируется черепно-мозговыми нервами, начиная с IX пары (языкоглоточного).
В начале второго месяца эмбрионального развития головная кишка преобразуется в глоточную или жаберную. На обеих её сторонах в симметричных местах появляются 5 выпячиваний энтодермы – жаберные карманы. Навстречу им направляются аналогичные впячивания эктодермы – жаберные щели. В местах соприкосновения жаберных карманов и щелей исчезает мезенхима (ткань третьего зародышевого листка), и, подобно глоточной перепонке, здесь образуются чисто эпителиальные жаберные перепонки. В промежутках между этими встречными впячиваниями и выпячиваниями зародышевых листков располагаются богатые мезенхимой участки – зародышевые дуги. У человека, в отличие от животных, дыхание которых обеспечивается жабрами, прорыва жаберных перепонок и образования истинных жаберных щелей никогда не происходит. А сами жаберные дуги (впрочем, как и карманы) превращаются в различные другие образования или редуцируются.
Так вот. Каждая жаберная дуга иннервируется своей парой черепно-мозговых нервов, а поскольку глотка образуется в области сразу трёх жаберных дуг, она и получает иннервацию из трёх разных нервов. Ответ, как всегда на поверхности.
В том случае, если наш студент не проспал лекции по гистологии и эмбриологии, он с лёгкостью ответит на хитрый вопрос и уйдёт отмечать Татьянин день с радостным сердцем, а если проспал – то тоже пойдёт отмечать, только будет заливать горе.
P.s. Понравился наш классический пост? Кинь бублик или отправь донат на карту 2202208120184685
Список использованной литературы:
1. Алмазов И.В., Султанов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М.: Медицина,1978
2. Андронеску А. Анатомия ребёнка – Бухарест: издательство «Мередиане», 1970
3. Большая медицинская энциклопедия /глав. Ред. А.Н. Бакулев/ Том VII. Изд. 2 – М.: Советская энциклопедия, 1958
4. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. – СПб.: СОТИС, 1997
5. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология. Общая и частная – М.: МИА, 2008
6. Данилов Р.К. Гистология, Эмбриология, Цитология. Учебник для студентов медицинских ВУЗов. – М.: МИА, 2006
7. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. /издание 5-е, переработанное и дополненное/ - М.: Медицина, 1999
8. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. Под ред. О.В. Волковой, Ю.К, Елецкого – М.: Медицина, 1996
9. Кузнецов С.Л. Пугачёв М.К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: МИА, 2004
10. Основы теоретической анатомiи П. Лесгафта. Часть I – II. Издание 2-е, исправленное. – СПб.: «Т-во Художественной Печати», 1905
11. М.Г. Привес, Н.К, Лысенков, В.И. Бушкович. Анатомия человека – СПб.: Гиппократ, 1999
12. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Анатомия человека /3-е издание исправленное и дополненное/ Том II. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012
13. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в трёх томах. Том II. Учение о внутренностях и сосудах / изд. 2-е перераб. и доп. – М.: Медицина, 1963
14. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека /издание 5-е, переработанное/. Том I – Л.: МЕДГИЗ, 1953
15. Тортора,Джерард. Анатомия. Физиология : Фундаментальные основы : [перевод с английского] / Джерард Тортора. Брайан Дерриксон. – 15-е издание. – М.: Эксмо, 2023
16. А. Хэм, Д. Кормак. Гистология /пер. с англ. Л.И. Вайсфельд, кбн В.А. Отрощенко. Под ред. дмн Ю.И. Афанасьева, дбн Ю.С. Ченцова/ - М.: МИР – 1983
17. Энтони Л. Мешер Гистология по Жункейре. Учебное пособие. Атлас. /пер. с англ. Под ред. проф. В.Л. Быкова/ - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022
#Биология@inbioreactor
#Медицина@inbioreactor
#Ретроспектива@inbioreactor
#Анатомия@inbioreactor
#Гистология@inbioreactor
#Заметка@inbioreactor
Текст: #Липилин@inbioreactor
Редактура: #li_za_ve@inbioreactor
#Наука #Научпоп